Строение типичной клетки прокариот. Строение клеток эукариот. Строение клеточной оболочки. Значение прокариот в природе и жизни человека

Прокариотические клетки были первыми живыми организмами, появившимися на Земле, они имеют наиболее простое строение. На сегодняшний день к прокариотам (доядерным) относят бактерий и архей, все они одноклеточные организмы (редко образуют колонии). Цианобактерий (они же синезеленые водоросли) относят к бактериям в ранге типа.

Прокариоты - это нетаксономическая группа организмов, объединяющая бактерий и архей по признаку отсутствия у них ядра. Бактерии и археи выделяются в рангах разных надцарств (доменов), они отличаются между собой многими биохимическими процессами и, как считается, имеют разные эволюционные пути. Кроме них, третьим надцарством являются эукариоты.

Клетки прокариотического типа мельче клеток эукариот.

У них нет ядра, настоящих мембранных органелл, клеточного центра. У ряда групп бактерий есть впячивания цитоплазматической мембраны, которые выполняют различные функции за счет локализации на них тех или иных ферментов. У цианобактерий есть фотосинтетические мембраны (везикулы, тилакоиды, хроматофоры), образованные из клеточной мембраны. Они могут сохранять с ней связь, а могут быть и обособленными.

Генетический материал прокариот находится в цитоплазме. Основной его объем сосредоточен в нуклеоиде - кольцевой молекуле ДНК, в одном месте прикрепленной к цитоплазматической мембране. Она не связана с белками гистонами как у эукариот. В прокариотических клетках по-другому регулируется реализация генетической информации. Кроме нуклеоида есть еще плазмиды (мелкие кольцевые молекулы ДНК). Почти вся ДНК транскрибируется (в то время как у эукариот обычно менее половины).

Прокариоты почти всегда гаплоидны. Новые клетки образуются путем бинарного деления, перед этим нуклеоид удваивается. У прокариот нет процессов митоза и мейоза.

Их рибосомы мельче, чем эукариот.

Цитоплазма прокариот почти неподвижна. Не характерно амебоидное движение.

Поступление в прокариотическую клетку веществ осуществляется за счет осмоса.

Есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофный способ питания осуществляется не только путем фотосинтеза, но и за счет хемосинтеза (энергия поступает не от солнечного света, а от химических реакций окисления различных веществ).

Согласно симбиотической гипотезе, в процессе эволюции от внедрившихся в другую клетку определенных групп прокариотических клеток произошли митохондрии и пластиды.

Клетки бактерий отличаются разнообразной формой (палочковидные, округлые, извитые и др.). У них есть сложная клеточная оболочка (состоящая из клеточной стенки, капсулы, слизистого чехла), жгутики и ворсинки.

Немного истории. Аристотель пытался все объекты природы систематизировать. У него была "лестница существ". Внизу наиболее примитивно организованные камни, потом растения, животные и человек. Стремление к линейной классификации довольно долго сохранялось, но потом его пришлось отвергнуть, так как объекты живой природы не выстраиваются в единую лестницу. Деление на растения и животные известно давно. Эти группы называют царствами: царство растений и царство животных. Потом были описаны простые одноклеточные растения и животные, о которых не всегда понятно, растения они или животные. Они были выделены в группу одноклеточные (Протисты). Затем открыли бактероий и выделили их в отдельное царство. Позже было в отдельное царство были выделены грибы. Для нас они кажутся похожими на растения, но, тем не менее, от растений они существенно отличаются, в частности, тем, что, как животные, запасают гликоген, а не крахмал.

Итак, живые организмы разделили на царства Растений, Грибов, Животных и Простейших (одноклеточных), и царство бактерий, в которую входили все прокариоты. Но когда изучали бактерий, оказалось, что они также делятся на две сильно отличающиеся группы. Соответственно, их пришлось разделить на два царства: Эубактерии (собственно бактерии) и Архебактерии (другое название – Археи). Последние также не имеют ядра, но по структуре сильно отличаются от бактерий.

Такое деление возникло недавно. В 1990 году вышла посвященная этой теме публикация. Деление было сделано на основе последовательности рибосомной РНК. Если раньше для того, чтобы описать какой-либо новый вид, нужно было изучить организм, описать, как он питается, его морфологию, и только после этого его можно было классифицировать, то сейчас классификацию организма можно провести, даже не зная, как он выглядит. Достаточно просеквенировать (определить последовательность нуклеотидов) его рибосомную РНК. И поскольку для многих организмов последовательность рибосомной РНК известна, то по степени сходства этих РНК строится классификация, а не по внешнему сходству или по особенностям метаболизма. Некоторые группы архебактерий так и были описаны: рибосомные РНК есть, а сами организмы пока никто не видел. В чем же смысл перехода к классификации по степени сходства рибосомной РНК? Рибосомная РНК отражает родство по происхождению, в то время, как одинаковая форма может быть у совершенно неродственных животных. Если вспомнить лягушку, крокодила и бегемота, то окажется, что глаза у них из воды торчат похожим образом. Но эти животные относятся к разным классам. То есть, построение классификации на основе рибосомной РНК отображает родство организмов, но зато зачастую не отражает сходство в образе их жизни. Почему выбрана именно рибосомная РНК? Потому что это самая консервативная, т.е. наиболее медленно меняющаяся, часть генома. Ниже на рисунке представлено дерево родства разных организмов. На нем выделяются группы бактерий, архей и эукариот.Эти группы, более высокого ранга, чем царства. Их называют надцарства или домены. Термин домен используется в разных науках. В данном случае, в систематике, «домен» обозначает группу (рангом выше царства), объединяющую разные организмы, обладающие определенным набором общих черт.

Что же общего у бактерий и архей, что отличает их от эукариот?

Строение клетки прокариот

У прокариотических клеток есть цитоплазматическая мембрана, также как и эукариотических. У бактерий мембрана двуслойная (липидный бислой), у архей мембрана довольно часто бывает однослойной. Мембрана архей состоит из веществ, отличных от тех, из которых состоит мембрана бактерий. Поверхность клеток может быть покрыта капсулой, чехлов или слизью. У них могут быть жгутики и ворсинки.

Клеточное ядро, такое как у эукариот, у прокариот отсутствует. ДНК находится внутри клетки, упорядоченно свернутая и поддерживаемая белками. Этот ДНК-белковый комплекс называется нуклеоид. У эубактерий белки, которые поддерживают, ДНК отличаются от гистонов, которые образуют нуклеосомы (у эукариот). А у архибактерий гистоны есть, и этим они похожи на эукариот. Энергетические процессы у прокариотов идут в цитоплазме и на специальных структурах - мезосомах (выростах клеточной мембраны, которые закручены в спираль для увеличения площади поверхности, на которой происходит синтез АТФ). Внутри клетки могут находиться газовые пузырьки, запасные вещества в виде гранул полифосфатов, гранул углеводов, жировых капель. Могут присутствовать включения серы (образующейся, например, в результате бескислородного фотосинтеза). У фотосинтетических бактерий имеются складчатые структуры, называемые тилакоидами, на которых идет фотосинтез. Таким образом, у прокариот, в принципе, имеются те же самые элементы, но без перегородок, без внутренних мембран. Те перегородки, которые имеются, являются выростами клеточной мембраны.

Форма прокариотических клеток не так уж и разнообразна. Круглые клетки называются кокки. Такую форму могут иметь как археи, так и эубактерии. Стрептококки – это кокки, вытянутые в цепочку. Стафилококки – это «грозди» кокков, диплококки –кокки, объединенные по две клетки, тетрады - по четыре, и сарцины – по восемь. Полочкообразные бактерии назыаются бациллами. Две палочки – диплобациллы, вытянутые в цепочку – стрептобациллы. Еще выделяют коринеформные бактерии (с расширением на концах, похожим на булаву), спириллы (длинные завитые клетки), вибрионы (коротенькие загнутые клетки) и спирохеты (завиваются не так, как спириллы). Ниже проиллюстрировано все выше сказанное и приведены два представителя архебактерий.

Хотя и археи, и бактерии относятся к прокариотическим (безядерным) организмам, строение их клеток имеет некоторые существенные отличия. Как уже было отмечено выше, бактерии имеют липидный бислой (когда гидрофобные концы погружены в мембрану, а заряженные головки торчат с двух сторон наружу), а археи могут иметь монослойную мембрану (заряженные головки имеются с двух сторон, а внутри единая целая молекула; эта структура может быть более жесткой, чем бислой). Ниже представлено строение клеточной мембраны архебактерии.

Бактерии и археи отличаются строением и размером РНК-полимеры. В состав бактериальных РНК-полимераз входит 4-8 белковых субъединиц, в сотав эукариотических РНК-полимераз входит 10-14 белковых субъединиц, а у архей размер промежуточный: 5-11 субъединиц. Рибосомы бактерий меньше рибосом эукариот и меньше, чем рибосомы архей (которые также имеют промежуточные размеры).

Для того чтобы живой организм нормально развивался и рос, понятное дело, необходимо наличие органов, каждый из которых выполняет свою уникальную функцию. Такая же ситуация и с клеткой. Элементарная единица живого тоже имеет свои специфические органы, так называемые органоиды. Органоиды клетки и их функции сильно отличаются в разных типах клеток.

Как известно, существует два типа клеток: эукариотные (те, что имеют ядро) и прокариотные (безъядерные клетки). К первым относятся практически все живые организмы, кроме бактерий и архей, к прокариотам же относятся бактерии и вирусы (под вопросом, так как многие биологи вообще не считают их живыми организмами).

Все органоиды живых клеток бывают двух видов: мембранного типа и немембранного. Первые построены исключительно из биологических мембран, вторые же имеют иную природу.

Органоиды эукариотов

На сегодняшний день ученым известны такие органоиды эукариотных клеток:

• клеточная мембрана;
• хромосомы;
• митохондрии;
• комплекс Гольджи;
• рибосомы;
• лизосомы;
• эндоплазматическая сеть;
• микрофиламенты;
• микротрубочки.

В эукариотных клетках животного организма также существуют центриоли и микрофибриллы, а в растительном организме был найден основной их органоид – пластиды. Иногда, некоторые биологи, в целом к органоидам клетки относят также ядро. Однако большинство ученых так не считает. Органоиды клетки и их функции в эукариотов были достаточно хорошо изучены, а это дает нам возможность подробно понять каждую функцию каждого органоида.

Органоиды прокариотных клеток

В отличие от эукариотов, прокариотные клетки лишены большинства органоидов. Прокариоты – достаточно простые организмы в структурном плане, поэтому структура их клетки относительно простая. Безъядерная клетка имеет только клеточную мембрану и рибосомы, которые существенно отличаются от рибосом эукариот. Характерной особенностью прокариотных клеток является то, что их ДНК упакована без участия гистонов (специфические белки с уникальными функциями). Органоиды прокариотной клетки и их функции также достаточно хорошо изучены, однако не смотря на свою простоту в строении, прокариоты – сложные организмы, которые, несомненно, являются влиятельным звеном в этом жизненном домино.

Рисунок 1 - Изображение прокариотической клетки

Рисунок 4 - Строение жгутика грамотрицательных бактерий.
1 - нить; 2 - крюк; 3 - базальное тело; 4 - стержень; 5 - L-кольцо; 6 - P-кольцо; 7 - S-кольцо; 8 - M-кольцо; 9 - ЦПМ; 10 - периплазматическое пространство; 11 - пептидогликановый слой; 12 - наружная мембрана

Строение клеток низших прокариотов значительно более простое (рис.1). При этом различное строение ядерного аппарата не является единственным признаком, отличающим эукариотическую клетку от прокариотической.

Одним из основных структурных компонентов клетки прокариотов является клеточная оболочка (рис. 2, 3). В состав клеточной оболочки бактерий входят сложные молекулярные комплексы, состоящие из белков , полисахаридов и жироподобных веществ. Будучи жесткой, она служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму. Клеточная оболочка прокариотов образует своеобразный барьер на пути прохождения растворенных веществ из окружающей среды внутрь клетки. Клетки цианобактерий покрыты эластичной пектиновой оболочкой. У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется слой слизи, образующий как бы футляр – капсулу .

К числу поверхностных структур клеток многих бактерий относятся жгутики – органы движения, представляющие собой длинные очень тонкие нити, спиральные, волнистые или изогнутые (рис. 4).

Рисунок 3 - Клеточная стенка грамотрицательных бактерий (А) и строение молекулы липополисахарида (Б).
А. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликановый слой; 3 - периплазматическое пространство; 4 - молекулы белков; 5 - фосфолипид; 6 - липополисахарид.
Б. Строение молекулы липополисахарида 1 - липид А; 2 - внутреннее полисахаридное ядро; 3 - наружное полисахаридное ядро; 4 - О-антиген

Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии. Количество и расположение жгутиков являются характерным видовым признаком. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик (монотрихи ), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи ), у третьих имеется по одному жгутику на обоих концах клетки (амфитрихи ), у четвертых они покрывают всю поверхность клетки (перитрихи ).

К оболочке вплотную прилегает цитоплазматическая мембрана . Она обладает избирательной проницаемостью - пропускает внутрь клетки и отводит из нее определенные вещества. Благодаря такой способности, мембрана играет роль органеллы, концентрирующей питательные вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнедеятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повышенное по сравнению с окружающей средой осмотическое давление . Цитоплазматическая мембрана обеспечивает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации ряда ферментных систем, в частности окислительно-восстановительных ферментов , связанных с получением энергии (у эукариотов они находятся в митохондриях). В отличие от клеток эукариотов, в прокариотической клетке отсутствует деление ее на отсеки. Клетки прокариотов не имеют ни комплекса Гольджи , ни митохондрий , не наблюдается у них и направленного движения цитоплазмы . Явления пиноцитоза и фагоцитоза прокариотам не свойственны. Из органелл только рибосомы аналогичны рибосомам эукариотов.

Во многих бактериальных клетках обнаружены особые мембранные структуры – мезосомы , образовавшиеся в результате втягивания цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Роль их до сих пор окончательно не выяснена. Существуют предположения об участии мезосом в важнейших внутриклеточных процессах деления клетки, синтеза веществ клеточной оболочки, в энергетическом обмене.

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ - ОБЪЕКТОВ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОИЗВОДСТВ

К объектам промышленной микробиологии и биотехнологии можно отнести бактерии, дрожжи, микроскопические (плесневые) грибы, культуры клеток растений и животных, а также субклеточные структуры (вирусы, плазмиды, ДНК митохондрий и хлоропластов, ядерная ДНК).

Клеточные формы, включающие прокариотические и эукариотические организмы, отличаются по многим принципиальным признакам. Однако общими, важными в технологическом аспекте, свойствами микроорганизмов являются:

· высокая скорость обменных процессов. Это связано с большим отношением поверхности обмена к объему клетки. Для микроорганизмов вся поверхность клетки является поверхностью обмена. Так как клетки бактерий самые мелкие, то они растут и развиваются быстрее всех микроорганизмов, за ними следуют дрожжи и грибы. В свою очередь, скорость обменных процессов у микроорганизмов в десятки и сотни тысяч раз выше, чем у животных. Например, в организме одного быка весом в 500 кг за 24 часа образуется примерно 0,5 кг белка; за это же время 500 кг дрожжей могут синтезировать более 50 000 кг белка;

· пластичность обмена – высокая способность к адаптации (приспособлению к новым условиям существования). Несравненно большая гибкость обменных процессов у микроорганизмов по сравнению с растениями и животными объясняется их способностью синтезировать индуцибельные ферменты, т.е. ферменты, которые образуются в клетке только при наличии в среде соответствующих веществ;

· высокая степень изменчивости. Более высокая степень изменчивости микроорганизмов по сравнению с макроорганизмами связана с тем, что большинство микроорганизмов являются одноклеточными организмами. На отдельную клетку воздействовать легче, чем на организм, состоящий из множества клеток. Высокая степень изменчивости, быстрый рост и развитие, высокая скорость обменных процессов, образование многочисленного потомства – все эти свойства микроорганизмов делают их чрезвычайно удобными объектами для генетического анализа, так как опыты можно проводить в короткие сроки на огромном числе особей.

Строение прокариотической (бактериальной) клетки

Характерной особенностью прокариот является отсутствие системы внутриклеточных мембран.

Клеточная стенка придает форму клетке, предохраняет клетку от внешних воздействий (является механическим барьером клетки), защищает клетку от проникновения в нее избыточного количества влаги.

По химическому составу и строению клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-).

Клеточная стенка Грам+ состоит из пептидогликана – муреина (до 90 –95 %), тейхоевых кислот, полисахаридов. Она имеет однослойную структуру, плотно прилегает к цитоплазматической мембране.

У Грам- бактерий в составе клеточной стенки муреина мало (5 – 10 %), тейхоевые кислоты отсутствуют, в больших количествах содержатся липопротеиды и липополисахариды.

Клеточная стенка Грам- бактерий значительно тоньше, чем у Грам+, но имеет двухслойную структуру. Наружный слой состоит из липопротеидов и липополисахаридов, которые препятствуют проникновению токсических веществ. Поэтому Грам- бактерии более устойчивы к действию антибиотиков, ядовитых химических веществ и борьба с этими микроорганизмами в пищевых производствах менее эффективна, чем с Грам+ бактериями.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) играет важную роль в питании клетки, обладает избирательной проницаемостью. Состоит из белково-липидного комплекса, имеет трехслойную структуру. На внешней стороне мембраны расположены белки-переносчики, осуществляющие транспорт питательных веществ в клетку, а на внутренней стороне расположены окислительно-восстановительные и гидролитические ферменты. Между двумя белковыми слоями располагается фосфолипидный слой.

Мезосомы – мембранные образования, выпячивания ЦПМ. Благодаря им увеличивается поверхность обмена клетки. Участвуют в энергетические процессах, а также принимают участие в процессах деления (размножения) клетки.

Цитоплазма – внутриклеточное содержимое, полужидкий коллоидный раствор. Здесь содержится до 70 – 80 % воды от массы клетки, ферменты, субстраты питания и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются все компоненты прокариотической клетки.

Нуклеоид – носитель наследственной информации, единственная хромосома прокариотической клетки, принимает участие в размножении. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме и состоящее из двухцепочной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой вкольцо.

Многие бактерии, наряду с хромосомной ДНК, содержат и внехромосомную ДНК, также представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Эти автономно реплицирующиеся элементы ДНК называют плазмидами.

Рибосомы – небольшие гранулы, содержащие РНК (60 %) и белок (40 %). На рибосомах осуществляется синтез клеточных белков.

Запасные вещества. Состоят из полисахаридных гранул (гликогена гранулезы), включений серы, жировых капель (содержат поли-b-масляную кислоту), волютина (полифосфатные гранулы).

У подвижных форм бактерий имеются жгутики (8), длинные нити состоящие из структурного белка – флагелина. Прикреплены жгутики к ЦПМ с помощью двух пар дисков основания – базального тельца (9).

У фотосинтезирующих бактерий в клетках имеются тилакоиды (10), с помощью которых осуществляется фотосинтез.

Слизистые виды бактерий имеют капсулу (11) или слизистый чехол, чаще состоящий из полисахаридов, реже – из полипептидов. Это дополнительный защитный барьер клетки, источник запасных питательных веществ.