Главная Горло Базальные ядра в головном мозге. Базальные ганглии: строение, развитие, функции

Базальные ядра в головном мозге. Базальные ганглии: строение, развитие, функции

В толще белого вещества полушарий мозга, в области их основания, латеральнее и несколько книзу от боковых желудочков, располагается серое вещество. Оно образует скопления различной формы, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра), или центральными узлами основания конечного мозга.

К базальным ядрам мозга в каждом полушарии относятся четыре ядра: хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограду (claustrum), и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).

1. Хвостатое ядро (nucleus caudatus) состоит из головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati), образующей латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. В области центральной части бокового желудочка головка переходит в хвост хвостатого ядра (cauda nuclei caudati), спускающегося в височную долю, где он принимает участие в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка.

2. Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) находится кнаружи от хвостатого ядра (nucleus caudatus). Небольшими прослойками белого вещества оно делится на три части (ядра). Ядро, залегающее латеральнее, называется скорлупой (putamen), а остальные два ядра носят вместе название бледного шара (globus pallidus). Они отделяются одно от другого медиальной и боковой мозговыми пластинками (laminae medullares medialis et lateralis).

3. Ограда (claustrum) находится кнаружи от чечевицеобразного ядра, между скорлупой и островком (insula). Она представляет собой вытянутой формы пластинку толщиной до 2 мм, передняя часть которой утолщается. Медиальный край пластинки ровный, а по латеральному краю идут небольшие выпячивания серого вещества.

4. Миндалевидрое тело (corpus amygdaloideum) располагается в толще височной доли, в переднем её конце, впереди от верхушки нижнего рога. Ряд авторов описывают его как утолщение коры височной доли. В нем оканчивается идущий из обонятельной доли коры пучок волокон, так что по-видимому миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам.

Указанные ядра основания конечного мозга отделяются одно от другого прослойками белого вещества - капсулами, capsulae, представляющими собой системы проводящих путей головного мозга. Прослойка белого вещества, расположенная между thalamus и nucleus caudatus, с одной стороны, и nucleus lentiformis - с другой, носит название внутренней капсулы, capsula inlerna. Прослойка белого вещества, залегающая между чечевицеобразным ядром, nucleus lentiformis, и оградой, claustrum, называется наружной капсулой, capsula externa.

Между claustrum и корой островка также имеется небольшая прослойка белого вещества, так называемая самая наружная капсула, capsula extrema.

Кора головного мозга

Кора головного мозга (плащ), corlex cerebri (pallium), является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы. Плащ образован равномерным слоем серого вещества толщиной от 1,5 до 5 мм. Наиболее развита кора в районе центральной извилины. Площадь поверхности коры увеличивается за счет множества борозд. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см 2.

В коре головного мозга выделяют 11 цитоархитектонических областей, включающих 52 поля. Эти поля различаются составом нейронов и разной волокнистой структурой (миелоархитектоникой).

Кора головного мозга состоит из огромного количества нервных клеток, которые по морфологическим особенностям можно разделить на шесть слоев:

I. молекулярный слой (lamina zonalis);

II. наружный зернистый слой (lamina granularis externa);

III. наружный пирамидный слой (lamina pyramidalis);

IV. внутренний зернистый слой (lamina granularis interns);

V. внутренний пирамидный (ганглиозный) слой (lamina ganglionaris);

VI. полиморфный слой (lamina multiformis).

Наружный молекулярный слой - светлый, содержит мало клеточных элементов, сильно варьирует по ширине. Состоит в основном из апикальных дендритов пирамидных слоев и разбросанных между ними нейронов веретенообразной формы.

Наружный зернистый слой - обычно сравнительно узкий, состоит из множества мелких веретенообразных и пирамидных нейронов, напоминающих зерна, отсюда и название. Содержит мало волокон.

Наружный пирамидный слой - сильно варьирует по ширине, размерам нейронов, состоит из пирамидных нейронов. Размеры нейронов увеличиваются в глубину, располагаясь в виде колонок, разделенных радиальными пучками волокон. Особенно хорошо развит в прецентральной извилине.

Внутренний зернистый слой - состоит из мелких звездчатых нейронов. Варьирует по ширине и четкости границ. Для него характерно большое количество тангенциальных волокон.

Внутренний пирамидный слой - состоит из крупных редко расположенных пирамидных нейронов, содержит много радиальных и тангенциальных волокон. В четвертом двигательном поле в нем находятся гигантские пирамидные клетки Беца.

Полиморфный слой - состоит из нейронов разнообразной, преимущественно веретенообразной формы. Варьирует по величине нервных элементов, ширине слоя, степени плотности нейронов, выраженности радиальной исчерченности, четкости границы с белым веществом. Нейриты клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Поверхность полушария - плащ (pallium) образована серым веществом толщиной 1,3 - 4,5 мм. Плащ подразделяют на главные доли, которые различаются как по расположению, так и по функциям:

· лобная доля, lobus frontalis; это участок полушария, расположенный ростральнее центральной (роландовой) борозды. Нижний край лобной доли ограничен передним краем сильвиевой борозды;

· теменная доля, lobus parientalis; расположена каудальнее центральной борозды. Нижний край теменной доли ограничен задним краем сильвиевой борозды. Границей между теменной и затылочной долями условно считается линия, проведенная от точки пересечения дорсального края полушария верхним концом теменно-затылочной борозды до переднего края мозжечка;

· затылочная доля, lobus occipitalis; располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли очень вариабельны;

· височная доля, lobus temporalis; ростро-дорсально ограничена сильвиевой бороздой, а каудальная граница проводится по тем же принципам, что и у теменной доли;

· островковая доля, lobus insularis (insula); находится под крышкой островка (operculum). В состав крышки входят небольшие участки височной, теменной и лобной долей.

Основную поверхность долей плаща составляют борозды и извилины. Борозды - это глубокие складки плаща, содержащие стратифицировано расположенные тела нейронов - кору (серое вещество плаща) и отростки клеток (белое вещество плаща). Между этими бороздами находятся валики плаща, которые принято называть извилинами (gyri). они содержат такие же компоненты, что и борозды. Каждый отдел имеет собственные постоянные борозды и извилины.

Борозды плаща конечного мозга разделяются на 3 основные категории, которые отражают их глубину, встречаемость и стабильность очертаний.

Постоянные борозды (I порядка). У человека их 10. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего изменяются у разных людей. Борозды I порядка возникают в процессе раннего развития и являются видовым признаком.

Непостоянные борозды II порядка. Они имеют характерное место и направление, но могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд довольно велика, но значительно меньше, чем у борозд I порядка.

Непостоянные борозды III порядка называют бороздками. Они редко достигают значительных размеров, их очертания изменчивы, а топология имеет этнические или индивидуальные особенности. Как правило, бороздки III порядка не наследуются.

На каждой доле полушария выделяют свои наиболее постоянные борозды и извилины.

В заднем отделе наружной поверхности лобной доли проходит sulcus precentralis почти параллельно направлению sulcus centralis. От нее в продольном направлении проходят две борозды: sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины. Вертикальная извилина, gyrus precentralis, находится между центральной и прецентральной бороздами. Горизонтальными извилинами лобной доли являются: верхняя лобная (gyrus frontalis superior), средняя лобная (gyrus frontalis medius), и нижняя лобная (gyrus frontalis inferior).

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, так же относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius. На заднем участке базальной поверхности полушария видны две борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus occipitotemporalis lateralis, и идущая параллельно ей sulcus collateralis. Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от коллатеральной борозды расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcarinus лежит gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и глубокой sulcus hippocampi лежит gyrus parahippocampalis. Это извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

В теменной доле приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis, сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis, которая идет в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины. Вертикальная извилина (gyrus postcentralis) идет позади центральной борозды в одном направлении с прецентральной извилиной. Выше межтеменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulus parietalis superior), ниже - lobulus parietalis inferior.

Латеральная поверхность височной доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже нее проходит gyrus temporalis inferior.

Борозды латеральной поверхности затылочной доли изменчивы. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus, соединяющуюся обычно с концом межтеменной борозды.

Островок имеет форму треугольника. Поверхность островка покрыта короткими извилинами, отличающимися большой вариабельностью. Одна из наиболее стабильных борозд островка - центральная (sulcus centralis insulae), делит островок на две части.

Белое вещество больших полушарий

Белое вещество больших полушарий можно разделить на три системы: проекционные, ассоциативные и комиссурные волокна.

1. Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Наиболее крупными нисходящими трактами являются кортико-спинальные (пирамидные), кортико-рубральные (к красному ядру), кортико-нуклеарные (к иядрам черепных нервов), кортико-понтинные (к собственным ядрам моста). Большинство восходящих путей образовано аксонами, идущими к коре из таламуса.

2. Ассоциативные волокна соединяют различные области коры внутри одного полушария. Наиболее заметны среди них затылочно-височные, затылочно-теменные и лобно-теменные скопления.

3. Комиссуральные волокна обеспечивают контакты симметричных отделов правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга - мозолистое тело (corpus callosum), представляет собой мощную горизонтальную пластину, которая расположена в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластины в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют переднюю часть (колено), среднюю часть (тело) и заднюю часть (валик). Кроме мозолистого тела в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет обонятельные области правого и левого полушарий.

Скорлупа

Бледный шар

В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис.7). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся: 1) полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; 2) ограда ; 3) миндалевидное тело .

Рассмотрим строение полосатого тела (corpus striatum), которое на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится: а) хвостатое ядро , расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества); б) чечевицеобразное ядро- расположено латерально от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула – отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса.

Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

Рис.7. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

1–сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть), 2–таламус, 3–внутренняя капсула, 4–кора островка, 5–ограда, 6–миндалевидное тело, 7–зрительный тракт, 8–сосцевидное тело, 9–бледный шар, 10–скорлупа, 11–свод мозга, 12–хвостатое ядро, 13–мозолистое тело.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание в латеральную сторону (рис.7). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа , медиальнее находится «бледный шар », состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар – к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса (рис.).

Рис.8. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра.

1–кора большого мозга (плащ), 2–колено мозолистого тела, 3–передний рог бокового желудочка, 4–внутренняя капсула, 5–наружная капсула, 6–ограда, 7–самая наружная капсула, 8–скорлупа, 9–бледный шар, 10–III желудочек, 11–задний рог бокового желудочка, 12–зрительный бугор, 13–корковое вещество (кора) островка, 14–головка

Тонкая вертикально расположенная ограда , залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка – самой наружной капсулой.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом (субталамическое ядро), ядрами преддверия, мозжечком, гамма- клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса. Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро-, ретроантероградная амнезии.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем - возникают манежные движения.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищеварения- ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т.е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызывает облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра тоже приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение- гамма мотонейронов спинного мозга.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных дискоординаций, незавершенных движений, при сидении – поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказываются на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдается расстройство речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративними центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5–2 см кзади от височного полюса. Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменения активности любого из ядер миндалины, т.е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмии и экстрасистолии. При этом сосудистый тонус может не изменяться.

Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последствие

Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30-45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалин исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Следует различать следующие типы волокон: 1)волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна ); 2)системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные ); 3) волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам, к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований (проекционные волокна ).

Следующим отделом конечного мозга является мозолистое тело (corpus callosum), которое образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела – его ствол – спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв , продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Обратите внимание на то, что под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – свод , состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рис.). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.

Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка , которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.

Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплотняется и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу – его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, сзади – ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой – прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Рассмотрим строение внутренней капсулы (capsula internet)-толстой изогнутой под углом пластинки белого вещества, ограниченной с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связующими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Рис.9. Свод мозга и гиппокамп.

1–мозолистое тело, 2–ядро свода, 3–ножка свода, 4–передняя спайка, 5–столб свода, 6–сосцевидное тело, 7–бахромка гиппокампа, 8–крючок, 9–зубчатая извилина, 10–парагиппокампальная извилина, 11–ножка гиппокампа, 12–гиппокамп, 13–боковой желудочек (вскрыт), 14–птичья шпора, 15–спайка свода.

Обратите внимание на то, что полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 11). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной, нижний рог – в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу – в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода (рис.). На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание – птичья шпора , соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

Рис.10. Проекция желудочков на поверхности большого мозга.

1–лобная доля, 2–центральная борозда, 3–боковой желудочек, 4–затылочная доля, 5–задний рог бокового желудочка, 6–IV желудочек, 7–водопровод мозга, 8–III желудочек, 9–центральная часть бокового желудочка, 10–нижний рог бокового желудочка, 11–передний рог бокового желудочка.

Рис.11. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

1–центральная часть бокового желудочка, 2–сосудистое сплетение бокового желудочка, 3–передняя ворсинчатая артерия, 4–внутренняя мозговая вена, 5–свод, 6–мозолистое тело, 7–сосудистая основа III желудочка, 8–сосудистое сплетение III желудочка, 9–III желудочек, 10–таламус, 11–прикрепленная пластинка, 12–таламостриарная вена, 13–хвостатое ядро.

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА [позднелатинский basalis относящийся к основанию; синоним: центральные узлы, подкорковые ядра (nuclei subcorticales )] - скопления серого вещества в толще больших полушарий головного мозга, участвующие в коррекции программы сложного двигательного акта и формировании эмоционально-аффективных реакций.

Первые сведения по морфологии базальные ядра встречаются в работах Бурдаха (К. F. Burdach), 1819; И. П. Лебедева, 1873; Антона (Anton), 1895; Капперса (С. A. Kappers), 1908, и др. Большой вклад в изучение базальных ядер внесли анатомические и клинико-морфологические исследования С. Фогт и О. Фогта (С. Vogt, О. Vogt), 1920; М. О. Гуревич, 1930; Фуа и Николеско (Foix, Nicolesco), 1925; E. Κ. Сеппа, 1949; T. А. Леонтовича, 1952, 1954; Η. П. Бехтеревой, 1963; Э. И. Канделя, 1961; Л. А. Кукуева, 1968, и др.

Базальные ядра наряду с расположенной по поверхности полушарий корой мозга (cortex cerebri) составляют клеточное вещество конечного мозга (telencephalon). В отличие от коры, имеющей строение экранных центров (характеризующееся определенными цитоархитектоническими признаками: четким выделением слоев, вертикальной ориентацией большинства нейронов, их дифференцировкой по форме и величине в зависимости от их положения в разных слоях), базальные ядра имеют строение ядерных центров, где подобная структурная организация отсутствует. Нередко эти ядра называют подкоркой. К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis, s. nucleus lenticularis), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum). К базальным ядрам относят также базальный комплекс ядер, расположенный между передним продырявленным веществом (substantia perforata anterior) и передней частью бледного шара (globus pallidus), принадлежащий септальной области (см.).

Сравнительная анатомия

Исследования развития базальных ядер в фило и онтогенезе показали, что хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра (putamen) развиваются из ганглиозного бугра, расположенного на нижней стенке бокового желудочка. Они представляют единую клеточную массу, которая у высших позвоночных разделяется волокнами передней ножки внутренней капсулы (crus anterior capsulae internae). Ввиду общности происхождения и сохраняющегося в течение всей жизни соединения головки хвостатого ядра и переднего отдела скорлупы полосками серого вещества, чередующимися с белыми пучками волокон внутренней капсулы, хвостатое ядро и скорлупу объединяют под названием «полосатое тело» (corpus striatum), или «стриатум» (striatum). Так как полосатое тело является филогенетически более поздним образованием, чем медиально расположенная часть чечевицеобразного ядра - бледный шар, состоящий из наружного и внутреннего члеников, его называют «неостриатум» (neostriatum), а бледный шар - «палеостриатум» (paleostriatum). Последний в наст, время выделяют в особую морфологическую единицу под названием «паллидум» (pallidum).

Исследования Л. А. Кукуева (1968) показывают, что наружный и внутренний членики бледного шара имеют различное происхождение. Наружный членик, как и скорлупа, развивается из ганглиозного бугра конечного мозга; внутренний членик - из промежуточного мозга и гомологичен энтопедункулярному ядру субприматов (расположено у них в мозге над зрительным трактом, то есть его топография сходна с топографией внутреннего членика бледного шара на ранних стадиях развития зародыша человека). В процессе как филогенетического, так и онтогенетического развития происходит перемещение внутреннего членика по направлению к наружному, в результате чего они сближаются.

Базальные ядра различно представлены в мозге разных классов позвоночных животных. Так, у рыб и амфибий базальные ядра представлены лишь бледным шаром, хвостатое ядро и скорлупа появляются впервые у рептилий, особенно хорошо они развиты у птиц. У млекопитающих (хищных и грызунов) бледный шар представлен единым образованием, у человека он состоит из двух члеников, разделенных прослойкой белого вещества. Размеры полосатого тела уменьшаются по мере развития головного мозга в филогенезе. Из млекопитающих у низших насекомоядных оно составляет 8% от величины всего конечного мозга, у тупайя и полуобезьян -7%, а у обезьян-6%.

В онтогенезе полосатое тело можно дифференцировать в начале 2-го месяца эмбрионального развития. На 3-м месяце развития головка хвостатого ядра вдается в полость бокового желудочка. Латеральнее хвостатого ядра формируется скорлупа, которая вначале нерезко отграничена от остальных частей полушария. Миндалевидное тело занимает особое положение среди базальных ядер; на ранних стадиях эмбрионального развития оно отделяется от полосатого тела, цитологическая дифференцировка происходит в нем позднее, чем в бледном шаре, однако несколько раньше, чем в полосатом теле. Исходя из онто- и филогенетического развития, нельзя его также рассматривать и как измененную, утолщенную часть коры височной доли или как результат ее погружения внутрь и отшнуровывания. При исследовании миндалевидного тела в сравнительно-анатомическом аспекте было выявлено заметное уменьшение его размеров у млекопитающих - от низших насекомоядных, где оно вместе с палеокортексом составляет 31% от всей величины конечного мозга, до человека, в головном мозге которого миндалевидное тело составляет лишь 4% от всей массы конечного мозга. Исследования развития ограды в онто- и филогенезе (И. Н. Филимонов) показали, что ее нельзя считать производным корковой пластинки или связывать по происхождению с полосатым телом. Она представляет собой промежуточное образование между этими основными клеточными массами конечного мозга.

Анатомия

Хвостатое ядро имеет грушевидную форму; его передняя часть утолщена и носит название головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati). Она расположена в переднем отделе полушария и выступает в передний рог бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis), образуя его стенку снизу и латерально. Кзади от головки хвостатое ядро суживается и этот отдел его называется телом хвостатого ядра (corpus nuclei caudati). Тело хвостатого ядра ограничивает с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка (pars centralis ventriculi lateralis) и описывает полукруг над зрительным бугром (thalamus) и чечевицеобразным ядром. Истонченный задний отдел хвостатого ядра, образующий часть крыши нижнего рога бокового желудочка (cornu inferius ventriculi lateralis), образует хвост хвостатого ядра (cauda nuclei caudati). Латеральная поверхность хвостатого ядра прилежит к внутренней капсуле (capsula interna), его медиальный край примыкает к конечной полоске (stria terminalis).

Чечевицеобразное ядро имеет форму клина, основание которого направлено латерально, а верхушка медиально и вниз, примыкая к подбугорной области. Оно лежит латерально и несколько ниже (вентральнее) от хвостатого ядра и зрительного бугра, от которых отделено внутренней капсулой. Спереди и вентрально чечевицеобразное ядро соединяется с головкой хвостатого ядра тонкими полосками серого вещества. Латеральная его поверхность несколько выпуклая и располагается вертикально, гранича с наружной капсулой (capsula externa), которая представляет собой тонкую белую мозговую пластинку, ограниченную латерально серым веществом - оградой (claustrum). Вентральная поверхность чечевицеобразного ядра лежит горизонтально и в средней своей части соединяется с корой в области переднего продырявленного вещества. Две тонкие мозговые пластинки, медиальная и латеральная (laminae medullares medialis et lateralis), разделяют его на три части: наружная часть, более темно окрашенная, называется скорлупой, две другие представляют собой более слабо окрашенные наружный и внутренний членики бледного шара. Ограда является узкой пластинкой серого вещества, которая расположена латеральнее чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой. От коры островка (insula) ограда отделена слоем белого вещества, образующим внешнюю капсулу (capsula extrema).

Миндалевидное тело - это комплекс ядер, расположенных в области крючка парагиппокампальной извилины (uncus gyri parahippocampalis), хорошо дифференцированных и отличающихся друг от друга цитологически и цитоархитектонически (см. Амигдалоидная область).

Гистология

Хвостатое ядро и скорлупа сходны по гистологическому строению. Серое вещество этих ядер состоит из двух видов клеточных элементов: малых и крупных клеток. Малые клетки, величиной до 15-20 мкм, имеющие короткие дендриты и тонкие аксоны, обладают нежной зернистостью и большим ядром с ядрышком. Крупные клетки, размерами до 50 мкм, в основном треугольные и полигональные, ядро их часто расположено эксцентрично, в протоплазме имеются хроматиновые зернышки и по соседству с ядром большое количество желтого липоидного пигмента. Эти клетки в норме окружены сателлитами. Отношение крупных клеток к малым в хвостатом ядре и скорлупе в среднем составляет 1: 20. Как малые, так и крупные клетки имеют длинные аксоны, прослеживаемые к другим глубоким структурам мозга.

Рис. 1. Схема главных связей экстрапирамидальной системы (по С. и О. Фогт): 7 -cortex prefrontalis; 2 - tractus frontothalamicus; 3 - nucleus caudatus; 4 - thalamus; 5 -nucleus medialis thalami; 6 и 25 - nucleus ventralis thalami; 7 -nucleus campi Forell (BNA); 8 - nucleus subthalamicus; 9 -decussatio Foreli (BNA); 10 - nucleus ruber; 11 - substantia nigra; 12 - comissura post.; 13 - nucleus Darkschewitschi; 14 - nucleus interstitialis; 15 - pedunculi cerebelli superiores (tractus cerebellotegmentalls); 16 - cerebellum; 17 - nucleus dentatus; 18 - pedunculi cerebelli medii; 19 - nucleus vestibularis sup.; 20 - canalis semicirculatis; 21 - nucleus vestibularis lat.; 22 - fasciculus longitudinalis medius; 23 - fasciculus rubrospinalis; 24 - crus cerebri; 26 - globus pallidus; 27 - putamen; 28 - area gigantopyramidalis; 29 - capsula interna.

Определенные взаимоотношения между клеточными элементами и волокнами позволили Фогту (О. Vogt) указать на сходство строения полосатого тела с корой. В хвостатом ядре под эпендимой располагается зона, бедная волокнами; наружная часть этой зоны бедна ганглиозными клетками, внутренняя ими более богата. Глубже находится слой тангенциальных волокон, содержащий небольшое количество ганглиозных клеток. На основании этого Фогтом была разработана схема структурнофункциональной организации полосатого тела (цветной рис. 1): стриопетальные волокна оканчиваются на малых клетках, тесно связанных между собой и с большими клетками, от которых уже начинаются стриофугальные волокна. В малых клетках фибриллы не дифференцированы, в больших - распределены пучками. Миелиновых волокон в полосатом теле мало, большая часть их возникает в самом полосатом теле и служит для соединения с паллидумом; между пучками миелиновых волокон располагается густая сеть безмиелиновых. Богатая сеть нейроглии окружает нервные клетки и нервные волокна. В паллидуме имеются клетки только очень крупные, различной формы - пирамидные, веретенообразные, муль-типолярные с длинными дендритами (цветные рис. 2 и 3). В протоплазме много хроматофильных глыбок. Поверхность клеток покрыта петлеобразными концевыми тельцами - окончаниями безмиелиновых волокон, окружающих клетки и миелиновые волокна. Миелиновых волокон много больше, чем серого вещества; этим объясняется бледный цвет ядра.

Кровоснабжение базальных ядер осуществляется главным образом от средней мозговой артерии (a. cerebri media), ветвями, идущими к полосатому телу (rr. striati). Ветви передней мозговой артерии (a. cerebri anterior) также принимают участие в кровоснабжении базальных ядер. Все базальные ядра, особенно полосатое тело, очень богаты капиллярами; распределение капилляров в полосатом теле напоминает распределение в коре; при поражениях сосудов мозга в полосатом теле особенно часто появляются очаги размягчения.

Связи базальных ядер

Афферентные волокна полосатое тело получает от зрительного бугра, от ядер подбугорья, окружающих III желудочек, из покрышки среднего мозга (tegmentum mesencepnali) и от черного вещества (substantia nigra). Эти волокна заканчиваются около малых клеток полосатого тела, от которых аксоны преимущественно идут к большим клеткам, а уже от этих последних волокна идут в паллидум в составе стрио-паллидарного пучка (fasciculus striopallidalis). Волокна хвостатого ядра пересекают внутреннюю капсулу, входят в скорлупу, а затем, пронизывая мозговую пластинку, проникают в паллидум. Из скорлупы, от ее крупных клеток, волокна через мозговую пластинку также входят в паллидум. Последний является главным местом, куда направляются волокна от хвостатого ядра и скорлупы. Некоторые авторы не отрицают возможности существования длинных волокон, идущих непосредственно из скорлупы в ствол, не прерываясь в паллидуме. Афферентные волокна, направляющиеся в паллидум, состоят из волокон, идущих: 1) непосредственно от коры; 2) из коры через зрительный бугор; 3) от полосатого тела; 4) от центрального серого вещества (substantia grisea centralis) промежуточного мозга; 5) от крыши (tectum) и покрышки (tegmentum) среднего мозга; 6) от черного вещества.

Эфферентные волокна базальных ядер отходят от бледного шара. Главный пучок, выходящий из него,- лентикулярная петля (ansa lenticularis); ее волокна начинаются в хвостатом ядре, принимают участие в образовании мозговых пластинок (laminae medullares). Петля прерывается в бледном шаре. Волокна, выходящие из бледного шара, пересекают внутреннюю капсулу; на границе с ножками мозга в подбугорье они рассыпаются веерообразно и заканчиваются в переднем и латеральном ядрах зрительного бугра, в подбугорье (hypothalamus), черном веществе, подбугорном ядре (nucleus subthalamicus) и красном ядре (nucleus ruber). Часть волокон идет в составе переднего перекреста покрышки (decussatio tegmentalis anterior) на противоположную сторону, где заканчивается в одноименных образованиях. Другой пучок, выходящий из бледного шара, - лентикулярный пучок (fasciculus lenticularis). Этот пучок располагается под zona incerta, включает волокна, идущие к подбугорному ядру (вокруг которого образуют сумку), к зрительному бугру, красному ядру, ядру нижней оливы (nucleus olivaris), сетчатому веществу (formatio reticularis), четверохолмию , перивентрикулярным ядрам. Часть волокон через передний перекрест покрышки переходит на противоположную сторону и заканчивается в тех же образованиях. Описаны пути, соединяющие полосатое тело с областью воронки (infundibulum) и располагающиеся над zona incerta. От красного ядра, четверохолмия начинаются периферические Экстрапирамидные волокна (tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis). Точных данных о связи ограды и миндалевидного тела пока нет. В литературе имеются указания на связь у животных ограды с волокнами из наружной сумки, происходящими из пириформной области, на ее связь с миндалевидным телом противоположной области и вентральной областью промежуточного мозга. Установлено также, что ограда связана с корой островка. Связи миндалевидного тела - см. Амигдалоидная область .

Физиология базальных ядер

Рис. Основные афферентные и эфферентные связи (обозначены стрелками) базальных ядер с другими системами мозга (I, II, IV - по Бьюси; III - по Глису): I - связи из моторной и премоторной зон (поля 4, 4S, 6,8, 24) коры мозга к хвостатому ядру и скорлупе; II - связи базальных ядер с ядрами зрительного бугра; III - связи между отдельными базальными ядрами и между базальными ядрами и моторной и премоторной зонами коры; IV - связи базальных ядер с черной субстанцией и красным ядром. С. N. (С - по Глису) - nuci, caudatus; V. А. (Nva - по Глису) - nuci, ventralis ant. thalami; V. L.- nuci, lateralis thalami; V. P.- nuci, ventralis post, thalami; С. М.- nuci, medialis thalami; R. N.- nuci, ruber; S. N.- substantia nigra; C. e.- corpus callosum; F - fornix; Na - nuci. ant. thalami; Tr. o.- tractus opticus; P - putamen; Pi - globus pallidus (внутренний членик); Pe - globus pallidus (наружный членик); Ca - comissura ant.; Th - thalamus; G. P.- globus pallidus; H.- hypothalamus; С. S.- sulcus centralis.

На низших ступенях эволюции (у рыб, рептилий, птиц) базальные ядра являются высшими центрами координации сложного поведения. У человека и высших животных (приматов) сложную интегративную деятельность осуществляет кора больших полушарий, однако роль базальных ядер не уменьшается, а лишь видоизменяется (Е. К. Сепп, 1959).

На ранних стадиях постнатального онтогенеза основная двигательная функция новорожденного - непроизвольные хаотические движения - осуществляется в основном за счет паллидума. С развитием стриатума в более поздние сроки постнатального онтогенеза отмечаются эмоциональные проявления (улыбка) и усложняются статокинетические и тонические функции (ребенок удерживает головку, выполняет содружественные движения). При рассмотрении физиологической роли базальных ядер необходимо исходить из особенностей связей этих ядер с другими отделами головного мозга (Е. П. Кононова, 1959; И. Н. Филимонов, 1959; О. Загер, 1962). Базальные ядра характеризуются богатством афферентных и эфферентных связей с моторными зонами коры головного мозга (рис., /), с ядрами зрительного бугра (рис., II), между базальными ядрами (рис., III), с ядрами среднего мозга (рис., IV), а также с подбугорьем, образованиями лимбической системы и мозжечком. Важное значение для понимания физиологии базальных ядер имеет учет обратных связей, идущих от них в кору головного мозга. Такой широкий спектр связей обусловливает сложность функционального значения базальных ядер (объединяемых в стрио-паллидарную систему) в различных нейрофизиологических и психофизиологических процессах (В. А. Черкес, 1963; Е. Ю. Ривина, 1968; Η. П. Бехтерева, 1971). Установлено участие базальных ядер в следующих нейрофизиологических функциях: а) сложные двигательные акты; б) вегетативные функции; в) безусловные рефлексы; г) сенсорные процессы; д) условнорефлекторные механизмы; е) психофизиологические процессы (эмоции). Роль базальных ядер в осуществлении сложных двигательных актов заключается в том, что они обусловливают миостатические реакции, оптимальное перераспределение мышечного тонуса (благодаря модулирующим влияниям на нижележащие структуры центральной нервной системы, определяющие регуляцию движений).

Так, изучение функции паллидума, проведенное в условиях хронического опыта, позволило установить его важную роль в протекании сложных безусловных рефлексов различной биологической, направленности -половых, пищевых, оборонительных и др.

Методом прямой электростимуляции паллидума показана легкость воспроизведения моторных и биоэлектрических проявлений эпилептиформных реакций тонического типа. Среди важнейших функций хвостатого ядра и скорлупы следует отметить их тормозящее влияние на паллидум [Тилни и Рили (F. Tilney, H. А. Riley), 1921; Пейпс (J. W. Papez), 1942; А. М. Гринштейн, 1946, и др.]. Эффекты выключения неостриатума (полосатое тело) отражаются на функциональной активности паллидарных и среднемозговых центров (черная субстанция, ретикулярная формация ствола). Происходит их растормаживание, что сопровождается изменением мышечного тонуса и появлением гиперкинезов (см.). Многочисленные исследования влияния хвостатого ядра на условнорефлекторную деятельность и на целенаправленные движения свидетельствуют как о тормозящем, так и об облегчающем характере этих влияний, что привело к заключению о наличии двух восходящих активирующих систем: неостриарной и ретикулярной; неостриарная осуществляет влияния на кору больших полушарий как прямо, так и опосредованно, через ядра зрительного бугра. В базальных ядрах обнаружены явления конвергенции звуковых, зрительных, проприоцептивных импульсов. По-видимому, базальные ядра являются передаточной инстанцией импульсов из ретикулярной формации в кору больших полушарий. Этим объясняются явления дезориентации, хаотической двигательной активности на фоне стимуляции хвостатого ядра и скорлупы. Важное значение полосатое тело имеет в регуляции вегетативных компонентов сложных поведенческих реакций. Раздражение неостриатума сопровождается эмоционально выразительными реакциями (мимические реакции, повышенная двигательная активность). При лечении больных в нейрохирургических клиниках, проводимом с помощью вживленных на длительный срок электродов, показано угнетающее влияние стимуляции хвостатого ядра на выполнение интеллектуальной, речевой деятельности, на состояние памяти (Η. П. Бехтерева, 1971, и др.). Большое значение придают базальные ядра в механизме развития гиперкинезов. При разрушении паллидума или его патологии наблюдается проявление гипертонии мышц, ригидность, гиперкинез. Однако установлено, что развитие гиперкинезов есть результат выпадения функции не отдельного базального ядра, а сопряжено с нарушением функций вентро-медиальных ядер зрительного бугра и центров среднего мозга, регулирующих тонус (В. А. Черкес, 1963; Η. П. Бехтерева, 1965, 1971).

Данные нейрофизиологических и клинико-неврологических исследований функций базальных ядер позволяют заключить, что их физиологическое значение необходимо рассматривать в связи с другими системами мозга. Хартманн и Монаков (Н. Hartmann, К. Monakow, 1960) показали, что во время сложного двигательного акта базальные ядра объединяются непрерывным потоком импульсов, которые распространяются по определенным нейронным кругам: а) зрительный бугор - полосатое тело - зрительный бугор; б) зрительный бугор - кора полушарий - полосатое тело - бледный шар - зрительный бугор.

Функциональные взаимоотношения между базальными ядрами еще до конца не выяснены. Электрофизиологические исследования показали, что контроль полосатого тела над бледным шаром не является только тормозным. В острых опытах на кошках было выявлено также и облегчающее влияние хвостатого ядра на нейронную активность бледного шара, о чем свидетельствует учащение потенциалов действия отдельных элементов бледного шара под влиянием раздражения головки хвостатого ядра.

Изучение вызванных потенциалов в базальных ядрах показало возможность конвергенции возбуждений от различных сенсорных каналов на одном и том же нейроне [Сегундо и Макне (I. P. Segundo, X. Machne), 1956; Альб-Фессар с соавторами (D. Albe-Fessard) с соавт., 1960], и, по их мнению, ни в одной из нейронных групп базальных ядер не представлена соматотопическая локализация.

Большой удельный вес афферентных морфо-функциональных связей позволяет считать, что физиологическая роль базальных ядер не исчерпывается двигательной сферой. Учитывая большое значение обратных связей и тесное взаимодействие базальных ядер с другими системами мозга, можно прийти к заключению, что роль базальных ядер заключается в сличении различных афферентных воздействий для выполнения конечной двигательной задачи. Исходя из концепции П. К. Анохина о функциональной системе (1968), можно считать, что базальные ядра участвуют в формировании афферентного синтеза, в коррекции программы сложного двигательного акта и в оценке результатов действия. Кроме того, функциональное состояние базальных ядер отражается и на других функциях головного мозга, особенно при формировании эмоционально-аффективных реакций.

Библиогр. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беритов И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных, М., 1961, библиогр.; Бехтерева Η. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1971, библиогр.; Беляев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, Д., 1965, библиогр.; Гранит Р. Электрофизио-логическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957, библиогр.; К о г а н А. Б. Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 1949, библиогр.; Рожанский Н. А. Очерки по физиологии нервной системы, JI., 1957, библиогр.; Сепп Е. К. История развития нервной системы позвоночных. М., 1959, библиогр.; Суворов Η. Ф. Центральные механизмы сосудистых нарушений, JI., 1967, библиогр.; Филимонов И. Н. Филогенез и онтогенез нервной системы, Многотомн. руководство по неврол., под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 1, с. 9, М., 1959; Черкес В. А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга, Киев, 1963, библиогр.; А 1 b е-Fessard D., Oswaldo-Cruz E. a. Rocha-M iranda С. Activity 6voqu6es dans le noyau caude du chat en rSponse h des types divers d’aff6rences, Electroenceph. clin. Neurophysiol., v. 12, p. 405, 1960; B u с у Р. С. The basal ganglia, the thalamus and hypothalamus, в кн.: Physiol, basis med. pract., ed. by С. H. Best, p. 144, Baltimore, 1966, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959, Bibliogr.; The diseases of the basal ganglia, ed. by T. J. Putnam a. o., Baltimore, 1942, bibliogr.

H. H. Боголепов, E. П. Кононова; Ф. П. Ведяев (физ.).

Координатором слаженной работы организма является головной мозг. Он состоит из разных отделов, каждый из которых выполняет определенные функции. Способность к жизнедеятельности человека напрямую зависит от этой системы. Одной из важных ее частей являются базальные ядра головного мозга.

Движение и отдельные виды высшей нервной деятельности – результат их труда.

Что представляют собой базальные ядра

Понятие «базальные» в переводе с латинского означает «относящийся к основанию». Оно дано не случайно.

Массивные участки серого вещества – подкорковые ядра головного мозга. Особенность расположения – в глубине. Базальные ганглии, как еще их называют, одни из самых «спрятанных» структур всего человеческого организма. Передний мозг, в составе которого они наблюдаются, находится над стволом и между лобными долями.

Данные образования представляют пару, части которой симметричны между собой. Базальные ядра углублены в белое вещество конечного мозга. Благодаря такому расположению происходит передача информации от одного отдела к другому. Взаимодействие с остальными участками нервной системы осуществляется с помощью специальных отростков.

На основе топографии разреза головного мозга анатомическое строение базальных ядер выглядит следующим образом:

Полосатое тело, которое включает хвостатое ядро головного мозга.
Ограда – тонкая пластина из нейронов. Отделена от остальных структур полосками белого вещества.
Миндалевидное тело. Расположено в височных долях. Его называют частью лимбической системы, в которую поступает гормон дофамин, обеспечивающий контроль за настроением и эмоциями. Представляет собой скопление клеток серого вещества.
Чечевицеобразное ядро. Включает бледный шар и скорлупу. Расположено в лобных долях.

Учеными разработана также функциональная классификация. Это представление базальных ганглий в виде ядер промежуточного и среднего мозга, и полосатого тела. Анатомия подразумевает их объединение в две большие структуры.

Полезно узнать: Ствол головного мозга: особенности и функции

Первая носит название стриопаллидарной. К ней относятся хвостатое ядро, белый шар и скорлупа. Вторая – экстрапирамидная. Помимо базальных ганглий, в нее входят продолговатый мозг, мозжечок, черная субстанция, элементы вестибулярного аппарата.

Функционал базальных ядер

Назначение этой структуры зависит от взаимодействия со смежными областями, в частности с корковыми отделами и участками ствола. А вместе с варолиевым мостом, мозжечком и спинным мозгом базальные ганглии работают над координацией и совершенствованием основных движений.

Главная их задача – обеспечение жизнедеятельности организма, выполнение базовых функций, интеграция процессов в нервной системе.

Основными являются:

Наступление периода сна.
Обмен веществ в организме.
Реагирование сосудов на изменение давления.
Обеспечение деятельности защищающих и ориентировочных рефлексов.
Словарный запас и речь.
Стереотипные, часто повторяющиеся движения.
Поддержание позы.
Расслабление и напряжение мышц, моторика мелкая и крупная.
Проявление эмоций.
Мимика.
Пищевое поведение.

Симптомы нарушения работы базальных ядер

Общее самочувствие человека напрямую зависит от состояния базальных ядер. Причины нарушения функционирования: инфекции, генетические заболевания, травмы, сбой в метаболизме, аномалии развития. Часто симптомы остаются незаметными на протяжении некоторого времени, пациенты не обращают внимания на недомогание.

Характерные признаки:

Вялость, апатия, плохое общее самочувствие и настроение.
Тремор в конечностях.
Понижение или повышение тонуса мускулатуры, ограничение в движениях.
Бедность мимики, невозможность выразить эмоции лицом.
Заикание, изменения в произношении.
Тремор в конечностях.
Помутнения в сознании.
Проблемы с запоминанием.
Потеря координации в пространстве.
Возникновение непривычных для человека поз, которые ранее ему были неудобны.

Эта симптоматика дает понимание значения базальных ядер для организма. Далеко не все их функции и способы взаимодействия с другими системами мозга установлены до настоящего времени. Некоторые до сих пор являются загадкой для ученых.

Патологические состояния базальных ядер

Патологии данной системы организма проявляются рядом заболеваний. Степень поражения также разная. От этого напрямую зависит жизнедеятельность человека.

Функциональная дефицитарность. Возникает в раннем возрасте. Часто является следствием генетических отклонений, соответствующей наследственности. У взрослых людей приводит к болезни Паркинсона либо подкорковому параличу.
Новообразования и кисты. Локализация разнообразна. Причины: нарушение питания нейронов, неправильный обмен веществ, атрофирование тканей мозга. Происходят патологические процессы внутриутробно: например, возникновение детского церебрального паралича связывают с поражением базальных ганглий во II и III триместрах беременности. Сложные роды, инфекции, травмы на первом году жизни ребенка способны спровоцировать рост кист. Синдром дефицита внимания и гиперактивность – следствие множественных новообразований у младенцев. В зрелом возрасте патология также возникает. Опасное последствие – кровоизлияние в головной мозг, которое часто заканчивается общим параличом или смертью. Но встречаются кисты бессимптомные. В этом случае лечения не требуется, их нужно наблюдать.
Корковый паралич – определение, которое говорит о последствиях изменения в деятельности бледного шара и стриопаллидарной системы. Характеризуется вытягиванием губ, непроизвольными подергиваниями головы, перекашиванием рта. Отмечаются судороги, хаотические движения.

Диагностика патологий

Первичным этапом в установлении причин является осмотр врача-невропатолога. Его задача – проанализировать анамнез, оценить общее состояние и назначить ряд обследований.

Наиболее показательный метод диагностики – МРТ. Процедура точно установит локализацию пораженного участка.

Компьютерная томография, ультразвук, электроэнцефалография, исследование структуры сосудов и кровоснабжения головного мозга помогут в точной постановке диагноза.

Говорить о назначении схемы лечения и прогнозе некорректно до проведения вышеуказанных мероприятий. Только при получении результатов и их тщательном изучении доктор дает рекомендации больному.

Последствия патологий базальных ганглий

Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus).

Хвостатое ядро. Скорлупа

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение. Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.

Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много. Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, γ -клетками спинного мозга.

Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 - возбуждение нейронов хвостатого ядра и скорлупы. Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10-20 мс, что свидетельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса.

Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.

Кортико-стриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая в одной из взаимосвязанных областей кора - хвостатое ядро, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.

У таких животных, как обезьяны, раздражения хвостатого ядра на разных этапах реализации условного рефлекса приводят к торможению выполнения данного рефлекса. Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать хвостатое ядро перед подачей условного сигнала, то обезьяна не реагирует на сигнал, как будто не слышала его; раздражение ядра после того, как обезьяна на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищу из кормушки, приводит к остановке животного, после прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т. е. она «забывает», что был раздражающий сигнал (ретроградная амнезия).

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.

Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.

Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей; туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. У обезьян после одностороннего повреждения хвостатого ядра условная реакция восстанавливалась через 30-50 дней, латентные периоды рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные реакции. Двустороннее повреждение приводило к полному торможению условных рефлексов. Видимо, двустороннее повреждение истощает симметричные компенсаторные механизмы.

При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем - возникают манежные движения.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней.

Эволюционно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра (ее зачатки есть уже у рыб).

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т. е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

Бледный шар

Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении - поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований ба-зальных ядер.