Движение нервного импульса по рефлекторной дуге. Рефлекс. Рефлекторная дуга

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению

2. оборонительные

3. ориентировочные

   позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

   локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

1. экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

   висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

   проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

1. спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге

   бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

   мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

   диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга

   кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

1. моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;

   секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;

   сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Рефлеторная дуга состоит из:

– рецепторов - воспринимающих раздражение.

– чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру

– нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные

– двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу

– эффектора- рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора.

Рецепторы и рецептивные поля

Рецептор - клетки воспринимающие раздражение.

Рецептивное поле – это анатомическая область при раздражении которой вызывается данный рефлекс.

Рецептивные поля первично-чувствующих рецепторов организованы наиболее просто. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвления одиночного чувствительного волокна.

Рецепторы, расположенные в различных участках рецептивного поля, имеют различную чувствительность к адекватному раздражению. В центре рецептивного поля обычно находится высокочувствительная зона, а ближе к периферии рецептивного поля чувствительность падает.

Рецептивные поля вторично-чувствующих рецепторов организованы аналогичным образом. Отличие состоит в том, что разветвления афферентного волокна оканчиваются не свободно, а имеют синаптические контакты с чувствительными клетками - рецепторами. Так организованы вкусовые, вестибулярные, акустические рецептивные поля.

Перекрытие рецептивных полей. Один и тот же участок чувствительной поверхности (например, кожи или сетчатки глаза) иннервируется несколькими чувствительными нервными волокнами, которые своими разветвлениями перекрывают рецептивные поля отдельных афферентных нервов.

Благодаря перекрытию рецептивных полей увеличивается общая сенсорная поверхность организма.

Классификация рефлексов.

По типу образования:

Условные (приобретенные)- отозваться на имя, слюна у собаки на свет.

Безусловные (врожденные)- мигательный глотательный, коленный.

По располож. рецепторов:

Экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные),

Интероцептивные (с рецепторов внутренних органов)

Проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам:

Соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц);

Вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологическому происхождению:

Оборонительные, или защитные (ответ на тактильное болевое раздд.)

Пищеварительные(раздр. Рецепторов полости рта.)

Половые (гормоны в кровь)

Ориентировочные (поворот головы, тела)

Двигательные

Позотонические (поддерж. позы Тела)

По количеству синапсов:

Моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный).

Полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений. (сомат. и вегет. реф-сы).

Дисинаптические (2 синапса, 3 нейрона).

По характеру ответной реакции:

Моторные \ двигательные(мышечные сокращения)

Секреторные (выделение секреторной железы)

Сосудодвигательные (расширение и сужение сосудов)

Сердечные (изм. Работы мышци сердца.)

По длительности протекания:

фазные (быстрые) отдергивание руки

тонические (медленные) поддержание позы

По расположению нервного центра:

Спинальные (участвуют нейроны СМ) - одергивание Руки от горячего 2-4 сегменты, коленный рефлекс.

Рефлексы в головном мозге

Бульбарные (продолговатый мозг) - смыкание век при прикос. к роговице.

Мезенцифальные (средний м)- зрение ориентир.

Диэнцифальные (промежуточный мозг) – обоняние

Кортикальные (кора БП ГМ) – услов. реф.

Свойства нервных центров.

1. Односторонность распространения возбуждения .

Возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон (причина: строение синапса).

Замедление передачи возбуждения.

Обусл. Наличием множества синапсов, также зависит от силы раздр.(суммация) и от физич-го сост. ЦНС(утомляемость).

3.Суммация сложение эффектов, ниже пороговых раздражителей.

Временная: реф. От пред. Имп-са еще не прошел, а след. Уже пришел.

Пространственная: смешение неск. Подпор. Им –сов обусл. Образов. Реф-са.

Центр облегчения и окклюзия.

Центр облегчение -возникает при действии оптимального раздражителя (max ответная реакция)- появл. Центр облегчения.

При действии min раздр. (сниж отв. Рекция) возник окклюзия.

Усвоение и трансформация ритма возбуждения.

Трансформация - изменение частоты нервного импульса при прохождении через нервный центр. Частота может повышаться или понижаться.

Усвоение (танец, режим дня)

Последствие

Запаздание окончания ответной реакции после прекращения действия раздражения. Связано с циркул-й нерв. Имп. По замкн. Цепям нейронов.

Кратковременное (доли секунды)

длительное (секунды)

Ритмическая активность нервных центров.

Увеличение или уменьшение частоты нервных импульсов связанных со свойствами синапса и интегративной длительностью нейронов.

8. Пластичность нервных центров.

Способность перестраивать функциональность свойства для более эффективной регуляции функций,осуществления новых, ранее не свойственных этому центру рефлексов или восстановления фунцкий. В основе пласт синпсов- изменение молл-й стру-ры.

Изменения возбудимости под действием химических веществ.

Высокая чуст-ть к дейст.различ-х ве-в.

Утомляемость нервных центров.

Связана с высокой утомляемостью синапсов. Сниж чувств. Рецепторов.

Общие принципы координационной деятельности ЦНС.

Торможение- особый нер. проц. проявл-ся в уменьшении или полном исчещновении отв. реакции.

Принцип конвергенции

Конвергенция - это схождение импульсов поступающих по различным афферентным путям в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре.

2 . Принцип конвергенции тесно связан с принципом общего конечного пути открытым Шерринктоном. Множество разнообразных раздражителей может вызвать возбуждение одного и того же мотонейрона и одну и ту же двигательную реакцию. Этот принцип обусловлен неодинаковым колличеством афферентных и эфферентных путей.

Принцип дивергенции

Это контактирование одного нейрона с множеством других.

Иррадиация и концентрация возбуждения.

Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры, называется иррадиацией (избирательная - в одном направлении, генерализованная - обширная).

Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрации возбуждения в том же исходном пукте ЦНС.

Процесс иррадиации игрет положительную (формирование новых условных рефлексов) и отрицательную (нарушение тонких взаимоотношений сложившихся между процессами возбуждения и торможения, что приводит к расстройству двигательной деятельности) роли.

Принцип реципрокности (вытормаживает)

Возбуждение одних клеток вызывает торможение других через вставочный нейрон.

Принцип доминанты

Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров. Термином доминанта обозначает господствующий очаг возбуждения ЦНС, который определяет текущую деятельность организма.

Принципы доминантного очага :

Повышенная возбудимость нервных центров;

Стойкость возбуждения возбуждения во времени;

Способность к суммации посторонних раздражителей;

Инерция (способность длительного сохранения возбуждения после окончания действия раздражения); способность вызывать сопряженные торможения.

Вся деятельность нервной системы имеет рефлекторный характер, т.е. складывается из огромного количества разнообразных рефлексов разного уровня сложности. Рефлекс - это ответная реакция организма на любое внешнее или внутреннее воздействие с участием нервной системы. Рефлекс - это приспособительная реакция организма, обеспечивающая тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с состоянием внешней или внутренней среды. "Если отключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться" (И.М. Сеченов). Т.о. нервная система работает по принципу отражения: стимул - ответная реакция. Авторами рефлекторной теории являются выдающиеся отечественные физиологи И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Для осуществления любого рефлекса необходимо особое анатомическое образование - рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение .

Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:

1. рецептор , воспринимающий внешние или внутренние воздействия; рецепторы преобразуют воздействующую энергию в энергию нервного импульса; рецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью (определенные рецепторы воспринимают только определенный вид энергии)

2. чувствительный (центростремительный, афферентный ) нейрон, образованный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс поступает в ЦНС

3. вставочный нейрон, лежащий в ЦНС, по которому нервный импульс переключается на двигательный нейрон

4. двигательный нейрон (центробежный, эфферентный) , по которому нервный импульс проводится к рабочему органу, отвечающему на раздражение

5. нервные окончания - эффекторы , передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу, железу др.)

Рефлекторные дуги некоторых рефлексов не имеют вставочных нейронов, например коленный рефлекс.

Каждый рефлекс имеет:

• время рефлекса - время от нанесения раздражения до ответа на него
• рецептивное поле - определенный рефлекс возникает только при раздражении определенной рецепторной зоны
• нервный центр - определенная локализация каждого рефлекса в центральной нервной системе.

Структурную основу рефлекторной деятельности, составляют нейронные цепи из репепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса. Этот путь носит название рефлекторной дуги . В ее состав входят:

1. воспринимающие раздражения рецепторы;
2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе;
3. и , передающие импульсы к эффекторным нейронам;
4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию;
5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической (рис. 170, А ).

Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует синапсы на разных в одном и том же эффекторном нейроне. Затем легко представить рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторные дуги, даже представленные в виде схем, могут быть весьма сложными (рис. 171 ).

Рецептивные поля равных pефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то другой рефлекс.

Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Отсюда следует, что простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа «моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную реакцию эффекторных нейронов.

Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса. Рецепторы -мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в социальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение спины вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие «моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов.

Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги Этот рефлекс является многонейронным даже в том случае, когда он исскуственно вызван раздражением всего одного рецептора.

Представление о рефлекторной дуге следует рассматривать как удобную для анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно учавствующие в том или ином рефлекторном акте. Вместе с тем нужно учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в центральной нервной системе по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при целости всей центральной нервной системы возбуждение, возникающее в ответ на болевое раздражение, распространяется и к подкорковым ядрам и коре больших полушарий, а оттуда по эфферентным путям возвращается в спинной мозг. Именно благодаря тому, что в защитной реакции на сильное болевое раздражение участвуют нейроны подкорковых ядер и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменениями частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и др.

Равным образом, в осуществлении пищевых рефлексов (жевания, слюноотделения, глотания, секреции пищеварительных соков) или дыхательных и сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы - в спинном и продолговатом мозгу, в ядрах зрительных бугров, в коре больших полушарий. Даже при наиболее простых рефлекторных реакциях - сухожильно-мышечных проприорецептивных рефлексах,-для осуществления которых достаточно участия двух нейронов, возбуждение широко распространяется по центральной нервной системе. Так, удар по сухожилию вызывает изменение электрической активности коры больших полушарий головного мозга.

Следовательно, нервный импульс при спинномозговом рефлексе может доходить до высших отделов центральной нервной системы, которые могут в той или иной мере участвовать в рефлекторной реакции.

Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток различных отделов центральной нервной системы зависит от силы нанесённого раздражения, длительности его действия и состояния центральной нервной системы.