Главная У детей Зрительный анализатор. Строение и функции зрительного анализатора

Зрительный анализатор. Строение и функции зрительного анализатора

Глаза - орган зрения - можно сравнить с окном в окружающий мир. Примерно 70% всей информации мы получаем с помощью зрения, например о форме, размерах, цвете предметов, расстоянии до них и др. Зрительный анализатор контролирует двигательную и трудовую деятельность человека; благодаря зрению мы можем по книгам и экранам компьютеров изучать опыт, накопленный человечеством.

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Вспомогательный аппарат - это брови, веки и ресницы, слезная железа, слезные канальцы, глазодвигательные мышцы, нервы и кровеносные сосуды

Брови и ресницы защищают глаза от пыли. Кроме того, брови отводят стекающий со лба пот. Все знают, что человек постоянно моргает (2-5 движений веками в 1 мин). Но знают ли зачем? Оказывается, поверхность глаза в момент моргания смачивается слезной жидкостью, предохраняющей ее от высыхания, заодно при этом очищаясь от пыли. Слезную жидкость вырабатывает слезная железа. Она содержит 99% воды и 1 % соли. В сутки выделяется до I г слезной жидкости, она собирается во внутреннем углу глаза, а затем попадает в слезные канальцы, которые выводят ее в носовую полость. Если человек плачет, слезная жидкость не успевает уйти по канальцам в носовую полость. Тогда слезы перетекают через нижнее веко и каплями стекают по лицу.

Глазное яблоко располагается в углублении черепа - глазнице. Оно имеет шаровидную форму и состоит из внутреннего ядра, покрытого тремя оболочками: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатой. Фиброзная оболочка подразделяется на заднюю непрозрачную часть - белочную оболочку, или склеру, и переднюю прозрачную - роговицу. Роговица представляет собой выпукло-вогнутую линзу, через которую свет проникает внутрь глаза. Сосудистая оболочка расположена под склерой. Ее передняя часть называется радужкой, в ней содержится пигмент, определяющий цвет глаз. В центре радужной оболочки находится небольшое отверстие - зрачок, который рефлекторно с помощью гладких мышц может расширяться или сужаться, пропуская в глаз необходимое количество света.

Собственно сосудистая оболочка пронизана густой сетью кровеносных сосудов, питающих глазное яблоко. Изнутри к сосудистой оболочке прилежит слой пигментных клеток, поглощающих свет, поэтому внутри глазного яблока свет не рассеивается, не отражается.

Непосредственно за зрачком находится двояковыпуклый прозрачный хрусталик. Он может рефлекторно менять свою кривизну, обеспечивая четкое изображение на сетчатке - внутренней оболочке глаза. В сетчатке располагаются рецепторы: палочки (рецепторы сумеречного света, которые отличают светлое от темного) и колбочки (они обладают меньшей светочувствительностью, но различают цвета). Большинство колбочек размещается на сетчатке напротив зрачка, в желтом пятне. Рядом с этим пятном находится место выхода зрительного нерва, здесь нет рецепторов, поэтому его называют слепым пятном.

Внутри глаз заполнен прозрачным и бесцветным стекловидным телом.

Восприятие зрительных раздражений . Свет попадает в глазное яблоко через зрачок. Хрусталик и стекловидное тело служат для проведения и фокусирования световых лучей на сетчатку. Шесть глазодвигательных мышц обеспечивают такое положение глазного яблока, чтобы изображение предмета попадало бы точно на сетчатку, на ее желтое пятно.

В рецепторах сетчатки происходит преобразование света в нервные импульсы, которые по зрительному нерву передаются в головной мозг через ядра среднего мозга (верхние бугры четверохолмия) и промежуточного мозга (зрительные ядра таламуса) - в зрительную зону коры больших полушарий, расположенную в затылочной области. Начавшееся в сетчатке восприятие цвета, формы, освещенности предмета, его деталей, заканчивается анализом в зрительной зоне коры. Здесь собирается вся информация, она расшифровывается и обобщается. В результате этого складывается представление о предмете.

Нарушения зрения. Зрение людей меняется с возрастом, так как хрусталик теряет эластичность, способность менять свою кривизну. В этом случае изображение близко расположенных предметов расплывается - развивается дальнозоркость. Другой дефект зрения - близорукость, когда люди, наоборот, плохо видят удаленные предметы; она развивается после длительного напряжения, неправильного освещения. Близорукость часто возникает у детей школьного возраста из-за неправильного режима труда, плохой освещенности рабочего места. При близорукости изображение предмета фокусируется перед сетчаткой, а при дальнозоркости - позади сетчатки и поэтому воспринимается как расплывчатое. Причиной этих дефектов зрения могут быть и врожденные изменения глазного яблока.

Близорукость и дальнозоркость исправляются специально подобранными очками или линзами.

Зрительный анализатор человека обладает потрясающей чувствительностью. Так, мы можем различить освещенное изнутри отверстие в стене диаметром всего 0,003 мм. Тренированный человек (причем у женщин это получается гораздо лучше) может различать сотни тысяч цветовых оттенков. Зрительному анализатору достаточно всего 0,05 секунды для распознавания объекта, который попал в поле зрения.

Проверьте свои знания

Что такое анализатор?
Как устроен анализатор?
Назовите функции вспомогательного аппарата глаза.
Как устроено глазное яблоко?
Какие функции выполняют зрачок и хрусталик?
Где располагаются палочки и колбочки, в чем заключаются их функции?
Как работает зрительный анализатор?
Что такое слепое пятно?
Как возникают близорукость и дальнозоркость?
Каковы причины нарушения зрения?

Подумайте

Почему говорят, что глаз смотрит, а мозг видит?

Орган зрения образован глазным яблоком и вспомогательным аппаратом. Глазное яблоко может двигаться благодаря шести глазодвигательным мышцам. Зрачок- небольшое отверстие, через которое в глаз попадает свет. Роговица и хрусталик являются преломляющим аппаратом глаза. Рецепторы (светочувствительные клетки - палочки, колбочки) находятся в сетчатке.

Зрительный анализатор играет важнейшую роль в восприятии окружающего мира. Более 90% информации мы получаем с помощью зрения.

Зрительный анализатор состоит из трёх частей. Периферическая часть представлена глазами, проводниковая - зрительными нервами, центральная - зрительной зоной коры больших полушарий. С участием всех трёх элементов воспринимаются и анализируются световые раздражители и мы видим окружающий мир.

Периферический отдел зрительного анализатора представлен органом зрения .

Глазное яблоко защищено от внешних воздействий вспомогательным аппаратом. От механических повреждений глазное яблоко защищено стенками глазницы черепа , в которой оно располагается. От попадания пыли и влаги защищают веки и ресницы . Слёзные железы выделяют слезу, которая смывает пыль и увлажняет поверхность.

К глазному яблоку прикреплены мышцы , которые обеспечивают его движения.

В глазном яблоке выделяют три оболочки: наружную, сосудистую и сетчатую.

Наружная (белочная) оболочка в передней части представлена прозрачной выпуклой роговицей , а в задней части - непрозрачной белой склерой .

Сосудистая оболочка снабжает глаз кровью. В передней её части находится радужка . Клетки радужки содержат пигмент меланин, от количества которого зависит её цвет. В центральной части радужки находится зрачок . Зрачок может расширяться и сужаться в зависимости от яркости света.

За зрачком располагается хрусталик - двояковыпуклая прозрачная линза. Хрусталик может изменять свою кривизну и фокусировать световые лучи на внутренней оболочке глаза. Этот процесс называется аккомодация .

Между роговицей и радужкой находится передняя камера, между радужкой и хрусталиком - задняя камера. В них содержится жидкость, которая снабжает роговицу и хрусталик питательными веществами.

Пространство за хрусталиком заполнено стекловидным телом .

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка содержит светочувствительные клетки (фоторецепторы ), представленные палочками и колбочками .

Палочки обеспечивают сумеречное зрение. Колбочки реагируют на яркий свет и обеспечивают цветное зрение. В сетчатке содержится три вида колбочек: одни воспринимают красный цвет, другие - зелёный, третьи - синий. В результате взаимодействия всех трёх видов колбочек мы видим разные цвета.

Большая часть колбочек располагается в средней части сетчатки и образует так называемое жёлтое пятно . Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном .

Дата: 20.04.2016

Комментариев: 0

Немного о строении зрительного анализатора
Функции радужной оболочки и роговицы
Что дает преломление изображения на сетчатке
Вспомогательный аппарат глазного яблока
Глазные мышцы и веки

Зрительный анализатор – это парный орган зрения, представленный глазным яблоком, мышечной системой глаза и вспомогательным аппаратом. С помощью способности видеть человек может различать цвет, форму, величину предмета, его освещенность и расстояние на котором он находится. Так человеческий глаз способен различать направление движения предметов или их неподвижность. 90% информации человек получает благодаря способности видеть. Орган зрения является самым важным из всех органов чувств. Зрительный анализатор включает в себя глазное яблоко с мышцами и вспомогательный аппарат.

Немного о строении зрительного анализатора

Глазное яблоко расположено в глазнице на жировой подушке, которая служит амортизатором. При некоторых заболеваниях, кахексии (исхудание) жировая подушка истончается, глаза опускаются вглубь глазной впадины и создается ощущение, что они «запали». Глазное яблоко имеет три оболочки:

белочную;
сосудистую;
сетчатую.

Характеристики зрительного анализатора довольно сложны, поэтому разбирать их нужно по порядку.

Белочная оболочка (склера) является самой наружной оболочкой глазного яблока. Физиология этой оболочки устроена так, что она состоит из плотной соединительной ткани, не пропускающей лучи света. К склере прикрепляются мышцы глаза, обеспечивающие движения глаза и конъюнктива. Передняя часть склеры имеет прозрачную структуру и называется роговицей. На роговице сконцентрировано огромное количество нервных окончаний, обеспечивающих ее высокую чувствительность, а кровеносные сосуды в этой области отсутствуют. По форме она круглая и несколько выпуклая, что позволяет обеспечить правильное преломление лучей света.

Сосудистая оболочка состоит из большого количества кровеносных сосудов, которые обеспечивают трофику глазного яблока. Строение зрительного анализатора устроено так, что сосудистая оболочка прерывается в том месте, где склера переходит в роговицу и образует вертикально расположенный диск, состоящий из сплетений сосудов и пигмента. Эта часть оболочки носит название радужки. Пигмент, содержащийся в радужке у каждого человека свой, он и обеспечивает цвет глаз. При некоторых заболеваниях пигмент может уменьшаться или совсем отсутствовать (альбинизм), тогда радужная оболочка приобретает красный цвет.

В центральной части радужки расположено отверстие, диаметр которого изменяется в зависимости от интенсивности освещения. Лучи света проникают в глазное яблоко на сетчатую оболочку только через зрачок. Радужная оболочка имеет гладкую мускулатуру – круговые и радиальные волокна. Она отвечает за диаметр зрачка. Круговые волокна отвечают за сужение зрачка, иннервирует их периферическая нервная система и глазодвигательный нерв.

Радиальные мышцы относят к симпатической нервной системе. Управление этими мышцами осуществляется из единого мозгового центра. Потому расширение и сужение зрачков происходит сбалансированно, независимо от того на один глаз подействовать ярким светом или на оба.

Вернуться к оглавлению

Функции радужной оболочки и роговицы

Радужка является диафрагмой глазного аппарата. Она обеспечивает регулирование поступления лучей света на сетчатку. Зрачок сужается, когда на сетчатку после преломлений попадает меньшее количество лучей света.

Происходит это при повышении интенсивности освещения. При снижении освещения зрачок расширяется и на глазное дно попадает большее количество света.

Анатомия зрительного анализатора устроена так, что диаметр зрачков зависит не только от освещения, на этот показатель влияют и некоторые гормоны организма. Так, например, при испуге выделяется большое количество адреналина, который также способен действовать на сократительную способность мышц, отвечающих за диаметр зрачка.

Радужка и роговица не соединены: имеется пространство, которое называется передней камерой глазного яблока. Передняя камера заполнена жидкостью, выполняющей трофическую функцию для роговицы и участвующую в преломлении света при прохождении лучей света.

Третья сетчатая оболочка – это специфический воспринимающий аппарат глазного яблока. Сетчатая оболочка образована разветвленными нервными клетками, которые выходят из глазного нерва.

Сетчатая оболочка расположена сразу за сосудистой и выстилает большую часть глазного яблока. Схема строения сетчатки очень сложная. Воспринимать предметы способна только задняя часть сетчатой оболочки, которая образована специальными клетками: колбочками и палочками.

Схема строения сетчатки очень сложная. Колбочки отвечают за восприятие цвета предметов, палочки – за интенсивность освещения. Палочки и колбочки расположены вперемешку, но в некоторых участках есть скопление только палочек, а в некоторых – только колбочек. Свет, попадая на сетчатку, вызывает реакцию внутри этих специфических клеток.

Вернуться к оглавлению

Что дает преломление изображения на сетчатке

Вследствие такой реакции вырабатывается нервный импульс, который передается по нервным окончаниям в зрительный нерв, а затем в затылочную долю коры головного мозга. Интересно, что проводящие пути зрительного анализатора имеют полный и неполный перекрест между собой. Таким образом информация из левого глаза поступает в затылочную долю коры головного мозга справа и наоборот.

Интересным фактом является и то, что изображение предметов после преломлений на сетчатке передается в перевернутом виде.

В таком виде информация поступает в кору головного мозга, где потом обрабатывается. Воспринимать предметы в том виде, в каком они есть, это приобретенный навык.

Новорожденные дети воспринимают мир в перевернутом виде. По мере роста и развития головного мозга вырабатываются эти функции зрительного анализатора и ребенок начинает воспринимать внешний мир в истинном виде.

Система преломления представлена:

передней камерой;
задней камерой глаза;
хрусталиком;
стекловидным телом.

Передняя камера расположена между роговицей и радужкой. Она обеспечивает питание роговичной оболочки. Задняя камера находится между радужкой и хрусталиком. И передняя и задняя камеры заполнены жидкостью, которая способна циркулировать между камерами. Если эта циркуляция нарушается, то возникает заболевание, которое приводит к нарушению зрения и может привести даже к его потере.

Хрусталик – это двояковыпуклая прозрачная линза. Функция хрусталика – преломление лучей света. Если при некоторых заболеваниях изменяется прозрачность этой линзы, то возникает такое заболевание, как катаракта. На сегодняшний день единственным лечением катаракты является замена хрусталика. Операция эта несложная и довольно хорошо переносится пациентами.

Стекловидное тело заполняет все пространство глазного яблока, обеспечивая постоянную форму глаза и его трофику. Стекловидное тело представлено студенистой прозрачной жидкостью. При прохождении через нее лучи света преломляются.

У большинства людей понятие «зрение» ассоциируется с глазами. На самом деле глаза – это только часть сложного органа, именуемого в медицине зрительный анализатор. Глаза являются лишь проводником информации извне к нервным окончаниям. А сама способность видеть, различать цвета, размеры, формы, расстояние и движение обеспечивается именно зрительным анализатором – системой сложной структуры, которая включает несколько отделов, взаимосвязанных между собой.

Знание анатомии зрительного анализатора человека позволяет правильно диагностировать различные заболевания, определять их причину, выбирать правильную тактику лечения, проводить сложные хирургические операции. У каждого из отделов зрительного анализатора есть свои функции, но между собой они тесно взаимосвязаны. Если хоть какая-то из функций органа зрения нарушается, это неизменно сказывается на качестве восприятия действительности. Восстановить его можно, только зная, где скрыта проблема. Вот почему так важно знание и понимание физиологии глаза человека.

Строение и отделы

Строение зрительного анализатора сложное, но именно благодаря этому мы можем воспринимать окружающий мир настолько ярко и полно. Состоит он из таких частей:

Периферический отдел – здесь расположены рецепторы сетчатки глаза.
Проводниковая часть – это зрительный нерв.
Центральный отдел – центр зрительного анализатора локализован в затылочной части головы человека.

Работу зрительного анализатора по своей сути можно сравнить с системой телевидения: антенной, проводами и телевизором

Основные функции зрительного анализатора – это восприятие, проведение и обработка зрительной информации. Анализатор глаза не работает в первую очередь без глазного яблока – это и есть его периферическая часть, на которую приходятся основные зрительные функции.

Схема строения непосредственного глазного яблока включает 10 элементов:

склера – это наружная оболочка глазного яблока, сравнительно плотная и непрозрачная, в ней есть сосуды и нервные окончания, она соединяется в передней части с роговицей, а в задней – с сетчаткой;
сосудистая оболочка – обеспечивает провод питательных веществ вместе с кровью к сетчатке глаза;
сетчатка – этот элемент, состоящий из клеток фото-рецепторов, обеспечивает чувствительность глазного яблока к свету. Фоторецепторы бывают двух видов – палочки и колбочки. Палочки отвечают за периферическое зрение, они отличаются высокой светочувствительностью. Благодаря клеткам-палочкам, человек способен видеть в сумерках. Функциональная особенность колбочек совершенно другая. Они позволяют глазу воспринимать различные цвета и мелкие детали. Колбочки отвечают за центральное зрение. Оба вида клеток вырабатывают родопсин – вещество, которое преобразует световую энергию в электрическую. Именно ее способен воспринимать и расшифровывать корковый отдел головного мозга;
роговица – это прозрачная часть в переднем отделе глазного яблока, здесь происходит преломление света. Особенность роговицы состоит в том, что в ней совсем нет кровеносных сосудов;
радужная оболочка – оптически это самая яркая часть глазного яблока, здесь сосредоточен пигмент, отвечающий за цвет глаз человека. Чем его больше и чем ближе он к поверхности радужки, тем темнее будет цвет глаз. Структурно радужная оболочка представляет собой мышечные волокна, которые отвечают за сокращение зрачка, который, в свою очередь, регулирует количество света, передающегося к сетчатке;
ресничная мышца – иногда ее называют ресничным пояском, главная характеристика этого элемента – регулировка хрусталика, благодаря чему взгляд человека может быстро сфокусироваться на одном предмете;
хрусталик – это прозрачная линза глаза, главная его задача – фокусировка на одном предмете. Хрусталик эластичен, это свойство усиливается окружающими его мышцами, благодаря чему человек может отчетливо видеть и вблизи, и вдали;
стекловидное тело – это прозрачная гелеобразная субстанция, заполняющая глазное яблоко. Именно оно формирует его округлую, устойчивую форму, а также пропускает свет от хрусталика к сетчатке;
зрительный нерв – это основная часть проводящего пути информации от глазного яблока в области коры головного мозга, обрабатывающие ее;
желтое пятно – это участок максимальной остроты зрения, он расположен напротив зрачка над местом входа зрительного нерва. Свое название пятно получило за большое содержание пигмента желтого цвета. Примечательно, что некоторые хищные птицы, отличающиеся острым зрением, имеют целых три желтых пятна на глазном яблоке.

Периферия собирает максимум зрительной информации, которая затем через проводниковый отдел зрительного анализатора передается к клеткам коры головного мозга для дальнейшей обработки.

Вот так схематично выглядит строение глазного яблока в разрезе

Вспомогательные элементы глазного яблока

Глаз человека подвижен, что позволяет улавливать большое количество информации со всех направлений и быстро реагировать на раздражители. Подвижность обеспечивается мышцами, охватывающими глазное яблоко. Всего их три пары:

Пара, обеспечивающая движение глаза вверх и вниз.
Пара, отвечающая за движение влево и вправо.
Пара, благодаря которой глазное яблоко может вращаться относительно оптической оси.

Этого достаточно, чтобы человек мог смотреть в самых разных направлениях, не поворачивая головы, и быстро реагировать на зрительные раздражители. Движение мышц обеспечивается глазодвигательными нервами.

Также к вспомогательным элементам зрительного аппарата относятся:

веки и ресницы;
конъюнктива;
слезный аппарат.

Веки и ресницы выполняют защитную функцию, образуя физическую преграду для проникновения инородных тел и веществ, воздействия слишком яркого света. Веки представляют собой эластичные пластины из соединительной ткани, покрытые снаружи кожей, а изнутри – конъюнктивой. Конъюнктива – это слизистая оболочка, выстилающая сам глаз и веко изнутри. Ее функция тоже защитная, но обеспечивается она за счет выработки специального секрета, увлажняющего глазное яблоко и образующая невидимую естественную пленку.

Зрительная система человека устроена сложно, но вполне логично, каждый элемент несет определенную функцию и тесно связан с другими

Слезный аппарат – это слезные железы, от которых по протокам слезная жидкость выводится в конъюнктивальный мешок. Железы парные, расположены они в уголках глаз. Также во внутреннем уголке глаза находится слезное озерцо, куда стекает слеза после того, как омыла наружную часть глазного яблока. Оттуда слезная жидкость переходит в слезно-носовой проток и стекает в нижние отделы носовых проходов.

Это естественный и постоянный процесс, никак не ощущаемый человеком. Но когда слезной жидкости вырабатывается слишком много, слезно-носовой проток не в состоянии ее принять и переместить всю одновременно. Жидкость переливается через край слезного озерца – образуются слезы. Если же, наоборот, по каким-то причинам слезной жидкости вырабатывается слишком мало или же она не может продвигаться через слезные протоки по причине их закупорки, возникает сухость глаза. Человек ощущает сильный дискомфорт, боль и резь в глазах.

Как происходит восприятие и передача зрительной информации

Чтобы понять, как же работает зрительный анализатор, стоит представить себе телевизор и антенну. Антенна – это глазное яблоко. Оно реагирует на раздражитель, воспринимает его, преобразует в электрическую волну и передает к головному мозгу. Осуществляется это посредством проводникового отдела зрительного анализатора, состоящего из нервных волокон. Их можно сравнить с телевизионным кабелем. Корковый отдел – это телевизор, он обрабатывает волну и расшифровывает ее. В результате получается привычная для нашего восприятия зрительная картинка.

Зрение человека – это намного сложнее и больше, чем просто глаза. Это сложный многоступенчатый процесс, осуществляемый, благодаря слаженной работе группы различных органов и элементов

Подробнее стоит рассмотреть проводниковый отдел. Он состоит из перекрещенных нервных окончаний, то есть информация от правого глаза идет к левому полушарию, а от левого – к правому. Почему именно так? Все просто и логично. Дело в том, что для оптимальной расшифровки сигнала от глазного яблока к корковому отделу его путь должен быть максимально коротким. Участок в правом полушарии мозга, ответственный за расшифровку сигнала, расположен ближе к левому глазу, чем к правому. И наоборот. Вот почему сигналы передаются по перекрещенным путям.

Перекрещенные нервы далее образуют так называемый зрительный тракт. Здесь информация от разных частей глаза передается для расшифровки к разным частям головного мозга, чтобы сформировалась четкая зрительная картинка. Мозг уже может определить яркость, степень освещенности, цветовую гамму.

Что происходит дальше? Уже почти окончательно обработанный зрительный сигнал поступает в корковый отдел, осталось только извлечь из него информацию. В этом и заключаются основные функции зрительного анализатора. Здесь осуществляются:

восприятие сложных зрительных объектов, например, печатного текста в книге;
оценка размеров, формы, удаленности предметов;
формирование восприятия перспективы;
различие между плоскими и объемными предметами;
объединение всей полученной информации в целостную картинку.

Итак, благодаря слаженной работе всех отделов и элементов зрительного анализатора, человек способен не только видеть, но и понимать увиденное. Те 90% информации, которую мы получаем из окружающего мира через глаза, поступает к нам именно таким многоступенчатым путем.

Как изменяется зрительный анализатор с возрастом

Возрастные особенности зрительного анализатора неодинаковы: у новорожденного он еще не сформирован до конца, младенцы не могут фокусировать взгляд, быстро реагировать на раздражители, в полной мере обрабатывать полученную информацию, чтобы воспринимать цвет, размер, форму, удаленность предметов.

Новорожденные дети воспринимают мир в перевернутом виде и в черно-белом цвете, так как формирование зрительного анализатора у них еще полностью не завершено

К 1 году зрение ребенка становится почти таким же острым, как у взрослого человека, что можно проверить по специальным таблицам. Но полное завершение формирования зрительного анализатора наступает только к 10–11 годам. До 60 лет в среднем, при условии соблюдения гигиены органов зрения и профилактики патологий, зрительный аппарат работает исправно. Затем начинается ослабление функций, что обусловлено естественным износом мышечных волокон, сосудов и нервных окончаний.

Получать трехмерное изображение мы можем, благодаря тому, что у нас есть два глаза. Выше уже говорилось о том, что правый глаз передает волну к левому полушарию, а левый наоборот, к правому. Далее обе волны соединяются, направляются к нужным отделам для расшифровки. При этом каждый глаз видит свою «картинку», и только при правильном сопоставлении они дают четкое и яркое изображение. Если же на каком-то из этапов происходит сбой, происходит нарушение бинокулярного зрения. Человек видит сразу две картинки, причем они различные.

Сбой на любом этапе передачи и обработки информации в зрительном анализаторе приводит к различным нарушениям зрения

Зрительный анализатор не напрасно сравнивают с телевизором. Изображение предметов, после того как они пройдут преломление на сетчатке, поступает к головному мозгу в перевернутом виде. И только в соответствующих отделах преобразуется в более удобную для восприятия человека форму, то есть возвращается «с головы на ноги».

Есть версия, что новорожденные дети видят именно так – в перевернутом виде. К сожалению, рассказать об этом сами они не могут, а проверить теорию с помощью специальной аппаратуры пока что невозможно. Скорее всего они воспринимают зрительные раздражители так же, как и взрослые люди, но поскольку зрительный анализатор сформирован еще не до конца, полученная информация не обрабатывается и адаптируется полностью для восприятия. Малыш просто не справится с такими объемными нагрузками.

Таким образом, строение глаза сложное, но продуманное и почти совершенное. Сначала свет попадает на периферическую часть глазного яблока, проходит через зрачок к сетчатке, преломляется в хрусталике, затем преобразуется в электрическую волну и проходит по перекрещенным нервным волокнам к коре головного мозга. Здесь происходит расшифровка и оценка полученной информации, а затем ее декодирование в понятную для нашего восприятия зрительную картинку. Это, действительно, схоже с антенной, кабелем и телевизором. Но намного филигранней, логичней и удивительней, ведь это создала сама природа, и под этим сложным процессом на самом деле подразумевается то, что мы называем зрением.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.

Рис. 2.1

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)

Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Рис. 2.2

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:

1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;

2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.

Рис. 2.3

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.

На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.

У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).

В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.

От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.

У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.

Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.

Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение

Рис. 2.5

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.

Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.

Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.

Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.

В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.