Структурная единица хрящевой ткани. Что собой представляет? Биомеханические свойства хряща

Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70-80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты – малодифференцированные, уплощнные клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенными группами клеток.

Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рёбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей – перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Е периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты + протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри.

В средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нм откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется, становится хрупким, ломким.

Эластический хрящ – образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется.

Волокнистый хрящ – он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие – на сухожилие.

⇐ Предыдущая1234

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости.

Хрящевая ткань: функции, особенности строения, виды, восстановление

Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

Гиалиновый хрящ
Эластический хрящ
Волокнистый хрящ

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеобласты

Остеокласты

Межклеточное вещество

Кость

Классификация костных тканей

⇐ Предыдущая1234

Похожая информация:

1. Взаимное расположение прямых.

Поиск на сайте:

Хрящевая ткань- строение, виды, расположение в организме.

⇐ Предыдущая1234

Хрящевая ткань (textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, бронхов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.

Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Около 50-70 % сухого вещества хрящевой ткани — это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны. гиалуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros — хрящ) и хондроциты.

Хондробласты — это молодые, способные к митотическому делению округлые или овоидные клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.

Хондроциты — это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях — лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.

Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эластический хрящ.

Гиалиновый хрящ , из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами.
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон. Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон.

7.Костные ткань-расположение, строение, функции

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

3) защитная (механическая защита);

4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа).

Функции хрящевой ткани

Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.

Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.

Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.

В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.

При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».

Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2) пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).

⇐ Предыдущая1234

Похожая информация:

1. I. ВИДЫ, ФОРМЫ И НАПРАВЛЕНИЯ ОРГАНИЗАЦИИ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ
2. II. Виды, условия и формы оказания медицинской помощи
3. Артериальное полнокровие. Причины, виды, клинико-морфологическая характеристика.
4. Атрофия: причины, механизмы, виды, клинико-морфологическая характеристика. Бурая атрофия печени, миокарда, скелетных мышц.
5. Базовой классификацией источников трудового права является их расположениепо юридической силе.
6. Бюджетные фонды: понятие, виды, назначение.
7. Взаимное расположение поверхностных мышц
8. Взаимное расположение прямых.
9. Виды, свойства и закономерности эмоций и чувств
10. Виды, типы и технико-экономическая характеристика фасовочно-упаковочного оборудования
11. Внебюджетные фонды: понятие, виды, порядок и источники их формирования и направления использования. Порядок утверждения отчетов об их исполнении.
12. Внешнеэкономическая деятельность. Понятие, виды, субъекты.

Поиск на сайте:

Хрящевая соединительная ткань человека

Одной из разновидностей соединительной ткани, присутствующей в организме человека, является хрящ. Отличается хрящевая соединительная ткань относительно высокой плотностью и упругостью межклеточного вещества, обволакивающего группы хондроцитов и отдельные клетки. От костной ткани (а также от ряда других тканей) хрящ отличается полным отсутствием кровеносных сосудов и нервов. Оболочкой хряща выступает перихондрий, который так же называют надхрящницей. Хрящевая соединительная ткань (ХСТ) может выполнять функцию жесткой скелетной основы у некоторых животных либо формирует упругие участки скелета, покрывая края костей и образуя особые амортизирующие прослойки (как, к примеру, межпозвоночные диски). Словом, основными функциями хрящевой соединительной ткани являются: опорная и функция формирования сочленений.

Строение хрящевой ткани

Как уже отмечалось выше, хрящевая ткань состоит не только из самого хряща, но и из надхрящницы (перихондрия), которая в свою очередь включает внутренний слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (РВСТ) и наружный слой плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани (ПВНСТ). В состав РВСТ (наряду с хондроцитами и межклеточным веществом, состоящим из волокон, интерстициальной воды и аморфного вещества) входят также полустволовые и стволовые клетки, система кровеносных сосудов, нервы и хондробласты. Объем хондроцитов составляет ориентировочно до 10% от общей массы хрящевой соединительной ткани. Больше всего в ХСТ межклеточного вещества, отличающегося довольно высокой гидрофильностью, а соответственно обеспечивающего возможность доставки в клетки необходимых питательных веществ из кровеносных капилляров перихондрия за счет процессов диффузии. Хрящ может быть стекловидным (в случае однородности межклеточного вещества), волокнистым либо сетчатым.

Хондроциты

Дифферон хондроцитов, из которых состоит хрящевая соединительная ткань, включает хондробласты, стволовые и полустволовые клетки, а также в него входят зрелые и молодые хондроциты. Хондроциты – это производные хондробластов, а кроме того, это клетки, которые единственные из имеющихся в хрящевой ткани клеточных популяций находятся в лакунах. Различают молодые и зрелые хондроциты. Первые во многом идентичны хондробластам. У них продолговатая форма, достаточно большой аппарат Гольджи, а кроме того они могут продуцировать гликопротеины и белок для эластических и коллагеновых волокон. Зрелые клетки-хондроциты овальные по форме и менее способны к синтезу, если проводить сравнение с хондроцитами молодыми. Хондроциты могут делиться и формировать отдельные клеточные группы, обрамленные единой капсулой. В стекловидном хряще могут присутствовать клеточные группы числом до 12 клеток в каждой, а в других типах хрящевой ткани изогенные группы содержат, как правило, меньшее количество клеток.

Хрящевые ткани: классификация и гистогенез

Хрящевая соединительная ткань развивается не только на эмбриональном уровне, но и у взрослых особей (регенерация ткани). В период развития хряща образуется так называемый хрящевой дифферон, в котором последовательно сменяют друг друга стволовые и полустволовые клетки, а затем хондробласты и хондроциты. На первоначальной стадии хрящевого эмбриогенеза формируется небольшой хондрогенный островок. Далее происходит дифференциация хондробластов с последующим появлением хрящевого матрикса и волокон. На завершающей стадии эмбриогенеза хрящевая закладка переживает интерстициальный или аппозиционный рост.

Хрящевые ткани

При первом ткань увеличивается изнутри (свойственно как эмбриональному периоду, так и процессам регенерации), а при втором ткань наслаивается с подачи хондробластов, действующих в перихондрии.

Регенерация и возрастные изменения

Хрящи восстанавливаются за счет глюкозамина и хондроитин сульфата. Эти компоненты являются строительным материалом, благодаря которому происходит восстановление эластичности и структуры суставов, устраняется артрозная боль, восполняется недостающий объем ткани, усиливается действие препаратов противовоспалительного характера. Регенерация хрящевой ткани осуществляется из камбиальных клеток перихондрия (нарастают новые хрящевые слои). Данный процесс может протекать в полную силу лишь в детском возрасте, а у взрослых регенерация хряща, к сожалению, происходит не полностью. В частности, на месте утраченной хрящевой ткани формируется ПВНСТ. С возрастом человека, его волокнистая и эластическая хрящевые ткани не претерпевают практически никаких изменений. В то же время, стекловидный хрящ (гиалиновая хрящевая ткань) склонен к трансформациям в костную ткань и к обызвествлению.

Гиалиновая хрящевая ткань

Стекловидная ткань локализуется преимущественно в хрящах гортани, носа, бронхов, трахеи, ребер, суставов, а также в хрящевых пластинах роста, присутствующих в трубчатых костях. Состоит гиалиновый хрящ из хондроцитов и, соответственно, межклеточного вещества, которое в свою очередь включает коллагеновые волокна, интерстициальную воду и протеогликаны. Примерно 20-25% от общего объема приходится на коллагеновые волокна, а 5-10% на протеогликаны. Последние не допускают минерализации стекловидной хрящевой ткани, а интерстициальная вода, объем которой достигает 65-85%, способствует амортизации хряща и нормальному обмену веществ в соединительной ткани, перенося питательные компоненты, метаболиты и соли. Разновидностью стекловидного хряща является суставной хрящ. Однако при этом он не имеет надхрящницы, а получает необходимые питательные элементы из синовиальной жидкости. В хряще суставном могут быть выделены: бесклеточная зона (поверхностная), промежуточная зона и так называемая глубокая зона, т.е. зона взаимодействия хрящевой ткани с костной.

Эластическая и волокнистая хрящевые ткани

Хрящевая соединительная ткань, называемая эластической, локализуется в рожковидных, надгортанных, черпаловидных (в голосовых отростках) и клиновидных хрящах гортани. Кроме того, эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине и евстахиевой трубе. Данная разновидность ткани особенно нужна там, где требуется способность участков органов к изменению формы и объема, а также к обратным деформациям. В состав эластической ткани входят хондроциты и состоящее из аморфного вещества (и волокон) межклеточное вещество.

Хрящевая ткань, называемая волокнистой, локализуется в суставных менисках и дисках, межпозвоночных дисках (в их фиброзных кольцах), в лонном сочленении (симфизе), в зонах фиксации сухожилий к гиалиновому хрящу и костям, а кроме того на поверхностях грудинно-ключичного и височно-нижнечелюстного суставов. Волокнистая хрящевая соединительная ткань состоит из удлиненных одиночных хондроцитов и межклеточного вещества. Последнее включает значительное количество волокон коллагена и достаточно малый объем аморфного вещества. Обычно коллагеновые волокна размещены в межклеточном веществе в виде пучков, располагающихся параллельно и упорядоченно.

Виды хрящевой ткани и ее строение

Хрящевая ткань – разновидность упругой, плотной соединительной ткани, имеющей опорно-механическую функцию.

Преимущественный состав хрящевой ткани : хондроциты, хондробласты.

Виды хрящевой ткани

— Гиалиновая (стекловидная) – находится в трубках дыхательных путей, на окончаниях реберных костей и в суставах.

— Волокнистая (соединительнотканная) – служит для соединения плотной ткани с волокнистой структурой гиалинового хряща.

— Эластическая (имеет сетчатую структуру) – содержится в плотных частях ушных раковин, гортани (санториновы, врисберговы, черпаловидный, щитовидный, перстневидный хрящи), надгортаннике.

Функции хрящевой ткани

— Обеспечение надежного соединения с сохранением подвижности между отдельными элементами опорно-двигательного аппарата (например, между костными частями позвоночника);

— Задействование в процессах углеводного обмена.

Полная регенерация хрящевой ткани наблюдается у человека в детском возрасте. С возрастом 100% восстановление невозможно: поврежденные хрящевые ткани восстанавливаются частично, с параллельным формированием на месте травмы ПВНСТ.

При механическом повреждении сустава или если разрушение вызвано следствием болезни, возможна замена сустава на искусственный.

Поддержку естественных функций хрящевой ткани оказывают препараты с хондроитином сульфат натрия, глюкозамином.

Хороший терапевтический эффект на начальных стадиях проблем с хрящевой тканью оказывают умеренные физические упражнения и курс противовоспалительного лечения с одновременным употреблением препаратов с легкоусвояемым кальцием.

Развитие проблем обуславливают:
— травмы,
— инфекционные заболевания,
— чрезмерные физические нагрузки на протяжении длительного периода,
— переохлаждение,
— наследственность.

Положительный эффект от противовоспалительной терапии наблюдается как при приеме препаратов во внутрь, так и при наружном применении. Эффективность последнего метода воздействия основывается на высокой гидрофильности хрящевой ткани. За счет этого проникающие в кожу лекарственные препараты быстро оказываются непосредственно в очаге заболевания.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и как все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механическую функцию.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ (textus cartilagineus) классифицируются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации межклеточного вещества.В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10-15% органических веществ и 5-7% неорганических веществ.

РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ или ХОНДРОГЕНЕЗ складывается из 3-х стадий:

ü образование хондрогенных островков;

ü образование первичной хрящевой ткани;

ü дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й СТАДИИ мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеется гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

2-я СТАДИЯ. В хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген I типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й СТАДИИ в хондроцитах более интенсивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток формируется надхрящница, состоящая из 2-х слоев: 1) наружного более плотного, или волокнистого и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехондробласты и хондробасты.

АППОЗИЦИОННЫЙ РОСТ ХРЯЩА , или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ РОСТ хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

КЛЕТКИ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ (chondrocytus) составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт),хондробласт, хондроцит.

ХОНДРОБЛАСТЫ (chondroblastocytus) находятся во внутреннем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. ФУНКЦИЯ хондробластов: 1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки); 2) в процессе дифференцировки превращаются в хондроциты; 3) обладают способностью к митотическому делению.

ХОНДРОЦИТЫ располагаются в хрящевых лакунах. В лакуне вначале находится 1 хондроцит, потом в процессе его митотического деления образуется 2, 4, 6 и т.д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

ХОНДРОЦИТЫ I ТИПА обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты располагаются в молодом хряще.

ХОНДРОЦИТЫ II ТИПА располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменьшается, так как увеличивается объем цитоплазмы, они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондриатинсульфаты). Поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

ХОНДРОЦИТЫ III ТИПА находятся в старом хряще, утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами 3 типа, снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо), (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами 2 типа) и самое наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время, когда в хряще были только молодые хондроциты 1 типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагенового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем более оно упруго и тем более проницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами. Но поскольку они не проникают в хрящ, постольку пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление силовых линий зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет голубовато-беловатый цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимости от того, где находится гиалиновый хрящ он имеет различное строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.

ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ НА КОНЦАХ РЕБЕР покрыт надхрящницей, под которой располагается зона молодого хряща. Здесь находятся молодые хондроциты веретеновидной формы, расположенные в хрящевых лакунах, и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы, содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.

ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ СУСТАВНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ не имеет надхрящницы и состоит и 3 нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно поверхности хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой непрерывно делятся и образуют столбики и внутренняя зона делится базофильной линией на необызвествленную и обызвествленную части. Обызвествленная часть, прилежащая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.

ПИТАНИЕ этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава и 2) за счет кровеносных сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.

ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет беловато-желтоватую окраску, располагается в ушной раковине, стенке наружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего калибра. От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых, эластичный, так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу, и окрашивающиеся орсеином в коричневый цвет; во-вторых, меньше содержит хондриатинсерной кислоты, липидов и гликогена; в-третьих - никогда не подвергается обызвествлению. В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с гиалиновым хрящем.

ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ (cortilago fibrosa) располагается в межпозвоночных дисках, лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут паралельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ . Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения его межклеточного вещества - матрикса. Такая классификация видов хрящевой ткани далеко не совершенна, поскольку не содержит в себе общего единого принципа. Так, термин «фиброзный» указывает на содержание волокнистых структур, а термин «эластический» - уже на определенную конкретную характеристику белка - эластина, входящего в состав хряща. Термин «гиалиновый» информирует лишь о том, что матрикс хряща внешне однородный, а о структуре и характере белков, составляющих его структуру, вообще не упоминается.
).

Хрящевая ткань присутствует во внескелетных образованиях - гортани, носовых перегородках, бронхах, стромальных компонентах сердца.

Внеклеточный матрикс хрящевой ткани отличается от матрикса других разновидностей соединительной ткани существенными особенностями своих структурных макромолекулярных компонентов. Эти особенности обусловливают выраженное своеобразие архитектоники матрикса и его уникальные функциональные (биомеханические) характеристики.

Волокнистые структуры матрикса образованы особыми, специфическими для хрящевой ткани коллагеновыми белками - «большим» фибриллярным коллагеном II типа и сопутствующими ему «малыми» (минорными) коллагенами IX, XI, а также X и некоторых других типов. Главным компонентом межуточного вещества матрикса является также специфический для хрящевой ткани «большой» протеогликан агрекан, макромолекулы которого образуют огромные (их размеры превышают размеры клеток), занимающие большое пространство агрегаты. В состав макромолекул агрекана, составляя значительную часть их массы, входят сульфатированные гликозаминогликаны - хондроитинсульфаты и кератансульфат.

Клетки хрящевой ткани

Дифферон хрящевой ткани может быть представлен следующим образом: прехондробласты-хондробласты-хондроциты. Опираясь на описание дифферона клеток хрящевых тканей, а также из дидактических соображений, мы опишем три формы хондроцитов: прехондробласты, хондробласты и хондроциты.

Прехондробласты

В диффероне хрящевых клеток выделяют клетки-предшественники хондробластов - прехондробласты. Выделение прехондробластов в определенной мере является условным, так как предполагают, что у хряща и кости имеются единые полустволовые клетки - общие для хондробластов и остеобластов.

Хондробласты

Основные процессы формирования хрящевой ткани происходят в эмбриогенезе, где хондроцит функционирует в качестве своей бластной формы и называется хондробластом. По-видимому, целесообразно говорить о единой популяции клеток хондробласт-хондроцит, которая обеспечивает как формирование хрящевой ткани, так и функционирование ее в зрелом состоянии. Источником пополнения популяции таких клеток являются прехондробласты.

Хондробласт можно определить как клетку, находящуюся в стадии перехода от прехондробласта к зрелому хондроциту. Такая клетка обладает секреторными потенциями, необходимыми для синтеза компонентов матрикса, но сохраняет еще способность к пролиферации. Многие исследователи отмечают, что хондробласт и хондроцит не имеют отчетливых морфологических различий, т.е. в морфологической характеристике хондробластов и хондроцитов еще не удалось определить ту меру специфичности, которая позволила бы уверенно различать эти два типа клеток.

Роль хондробластов-хондроцитов как, возможно, единственной клетки в жизнедеятельности хряща настолько важна, что их назвали «архитекторами хряща». Это название отражает тот факт, что она является единственным продуцентом всех макромолекулярных компонентов матрикса хрящевой ткани. Формирование хряща происходит преимущественно в эмбриогенезе и заканчивается в очень молодом возрасте. Таким образом, этот процесс почти целиком происходит на хондробластической стадии дифференцировки клетки.

Хондроциты

Хондроциты - это высокоспециализированная и метаболически активная клетка. Синтетическая деятельность хондроцита специфична и дифференцирована в направлении продукции и секреции коллагена II типа, минорных коллагенов, агрекана, характерных для хрящевой ткани гликопротеинов, эластина (в эластических хрящах). Ультраструктура зрелого хондроцита соответствует высокому уровню его метаболической активности.

Тот факт, что хондроциты служат источником коллагена хрящевой ткани, документируется и биохимическими, и морфологическими методами. Хондроциты в монослойной клеточной культуре дают внутриклеточную иммунофлюоресценцию с сывороткой, меченной к коллагену II типа. Таким же методом удалось локализовать коллаген II типа внутри клеток хрящевой метафизарной пластинки у детей на биопсийном материале.

Не менее убедительны и данные, относящиеся к синтезу протеогликанов. В хондроцитах при ТЭМ выявляются окрашиваемые рутениевым красным гранулы, которые заполняют весь внеклеточный матрикс хрящевой ткани и представляют собой не что иное, как уплотненные в процессе фиксации агрегаты протеогликанов. Эти гранулы обнаруживаются в везикулах комплекса Гольджи, но они отсутствуют в ГЭС. Это означает, что агрекан приобретает свой полианионный характер (рутениевый красный окрашивает полианионные макромолекулы избирательно) при прохождении через комплекс Гольджи. Эти данные согласуются с результатами радиоавтографических исследований, в которых показано, что S35 избирательно концентрируется в комплексе Гольджи. Таким образом, был не только установлен факт биосинтеза хондроцитами агрекана, но и выявлена точная внутриклеточная локализация центрального звена процесса его биосинтеза.

Сопоставление габаритов хондроцита и агреканового агрегата (первый значительно меньше по занимаемому объему, чем второй) позволило заключить, что внутри хондроцита происходит только синтез мономерных макромолекул агрекана, которые секретируются за пределы клетки в матрикс, где и происходит сборка агрекановых агрегатов.

Синтез хондроцитами тканевых структурных гликопротеинов хрящевой ткани доказан биохимическими методами. Получить морфологические подтверждения этого синтеза трудно. Полагают, что он маскируется выраженными процессами синтеза коллагена и протеогликанов. Способность хондроцитов к синтезу белка эластина была показана при исследовании культивируемых хондроцитов ушной раковины кролика.

Согласно современным представлениям, процесс обызвествления хряща происходит при активном участии в нем хондроцитов. Минерализации предшествуют изменения - как в матриксе, так и в клетках хряща.

Гетерогенность хондроцитов

Хондроциты нормальной хрящевой ткани фенотипически представляют собой гетерогенную популяцию клеток.

В гиалиновом хряще выявляются разные по своим морфологическим и функциональным характеристикам хондроциты. Основными являются три их разновидности.

Хондроциты I типа - относительно немногочисленные клетки с неровными отростчатыми краями, крупным ядром, относительно слабо выраженным ГЭС. Клеткам этого типа, например, в суставном хряще, приписывается возможность митотического деления, т.е. функции, необходимой для осуществление физиологической регенерации в процессе естественной смены популяции хондроцитов.

Хондроциты II типа составляют основную массу клеток и характерны для любой разновидности гиалинового хряща. Такой хондроцит - клетка (15- 20 мкм в диаметре) с крупным ядром и многими мелкими отростками, так называемыми цитоплазматическими «ножками». Ядерный хроматин частично конденсирован и сосредоточен в основном на внутренней поверхности ядерной мембраны. В цитоплазме хорошо развита ГЭС, ее каналы местами расширены и наполнены продуктами синтеза. Комплекс Гольджи всегда хорошо развит. Митохондрии немногочисленны.

Хондроциты III типа - это также высокодифференцированные клетки.

Фенотип хондроцита и закономерности его поддержания

Вопрос о том, каковы возможности и необходимые условия для поддержания фенотипа хондроцита в зрелом хряще в норме и при экстремальных ситуациях, являлся в последние годы предметом как изучения, так и дискуссий. Хондроцит и окружающий его матрикс представляют собой единое в функциональном отношении целое - хондроцит продуцирует матрикс, матрикс обеспечивает поддержание фенотипа хондроцита. Соответственно в нормальном хряще in vivo имеются условия, обеспечивающие поддержание стабильности фенотипа хондроцита.

Полагают, что фенотип хондроцита более лабилен, чем фенотип других клеток соединительной ткани. Он приобретается на определенном этапе хондрогенной дифференцировки мезенхимальных клеток и утрачивается в условиях патологии, что, несомненно, имеет патогенетическое значение. Утрата фенотипа хондроцитов происходит также после изолирования их из хрящевой ткани для последующего культивирования в условиях монослойной клеточной культуры. В этом случае на фоне выраженной пролиферации хондроцитов наблюдается угнетение биосинтеза хрящевого матрикса. Этот феномен обычно называют процессом дедифференциации.

Однако при определенных условиях фенотип хондроцитов (например, после перенесения клеток из монослойной в суспензионную культуру) может быстро восстанавливаться. Происходит редифференциация, при которой активируется ряд генов, участвующих в процессе дифференцировки клеток, в том числе гены, кодирующие компоненты системы передачи сигналов одного из цитокинов - IL-6. Напротив, экспрессия некоторых других генов угнетается. В частности, угнетение затрагивает ген фактора роста соединительной ткани (CTGF). Главным признаком редифференциации является возобновление экспрессии специфических компонентов экстрацеллюлярного матрикса, хотя при этом могут частично сохраняться как появившаяся при дедифференциации экспрессия неспецифических продуктов биосинтеза, в частности, коллагена I типа, так и измененная структура хондроцита.

Для поддержания фенотипа зрелого хондроцита необходимо присутствие нормального полноценного хрящевого матрикса. В норме именно структурные особенности матрикса стабилизируют фенотип клеток. Это заключение подтверждается тем фактом, что при культивировании срезов хряща, т.е. при сохранении матрикса, фенотип хондроцитов не изменяется на протяжении длительного времени культивирования (до 9 недель). В условиях патологии фенотип хондроцита изменяется, а задачей терапии является его восстановление.

Метаболические процессы в клетках хрящевой ткани

Хондроциты, как было указано выше, - это единственная разновидность клеток, представленная в зрелой хрящевой ткани, и именно поэтому только они могут служить источником для формирования внеклеточного матрикса. Продукция матрикса и поддержание его структурной целостности на протяжении жизни организма - основные функции хондроцитов. Именно хондроциты осуществляют биосинтез всех специфических компонентов матрикса. Кроме того, хондроциты контролируют протекающие в матриксе процессы сборки надмолекулярных структур (например, агрегатов агрекана и коллагеновых фибрилл) и течение катаболических реакций.

Как мы уже подчеркивали, численность хондроцитов относительно невелика. Они могут обеспечить формирование матрикса только за счет высокой метаболической (анаболической и катаболической) активности каждой клетки. Эта активность, наиболее выраженная в эмбриональном и раннем постнатальном онтогенезе, является одним из характерных свойств хондроцитов.

Метаболическая активность хондроцитов, за исключением общих для всех клеток процессов, обеспечивающих их собственную жизнедеятельность, направлена на построение и поддержание матрикса. Ее целесообразно рассмотреть после того, как будет представлена характеристика структурных компонентов матрикса и действующих в нем ферментов. Здесь мы лишь обратим внимание на те условия, в которых осуществляются метаболические функции хрящевых клеток.

Относительно немногочисленные клетки хрящевой ткани (хондробласты-хондроциты) должны обеспечить образование и последующее поддержание в состоянии динамического равновесия больших масс экстрацеллюлярного матрикса. Свою задачу клетки хряща выполняют в особых условиях: они функционируют в ткани, бедной кровеносными сосудами, а в суставных хрящах взрослых организмов - в бессосудистой ткани. Если хрящи других локализаций, например межреберные, получают необходимые для метаболизма материалы из капилляров надхрящницы (перихондрия), то в суставном хряще, лишенном перихондрия и отделенным пограничной линией от субхондральной кости, возможности получения этих материалов из крови отсутствуют.

Это означает, что в зрелом суставном хряще хондроциты, удаленные от кровеносных сосудов, получают исходные материалы для метаболических процессов только из омывающей суставную поверхность СЖ за счет их проникновения сквозь толщу матрикса. Физическим механизмом, осуществляющим такое проникновение, является диффузия - перемещение находящихся в растворе молекул из области с более высокой концентрацией в область более низкой концентрации до достижения равномерного распределения молекул растворенного вещества среди молекул растворителя.

Скорость диффузии между полярными и неполярными молекулами отчетливо различается. Но интенсивность диффузии всех низкомолекулярных веществ вполне достаточна для того, чтобы обеспечить метаболические потребности хондроцитов по всей толщине суставного хряща, даже в наиболее массивных участках хрящей тазобедренного сустава человека, где толщина хряща достигает 3,5-5 мм. Исключение составляет кислород; его концентрация в СЖ очень низкая. При реально существующей в синовии концентрации кислорода (3-10 х Ю-8 моль/мл) диффузия обеспечивает проникновение кислорода только до глубины около 1,8 мм. Клетки, расположенные в более удаленных от суставной поверхности слоях хряща, оказываются в условиях дефицита кислорода. Вследствие этого метаболические процессы в хондроцитах различных слоев хряща протекают с неодинаковой активностью. Это - еще одно проявление метаболической неоднородности суставных хрящей.

Метаболизм хондроцитов носит преимущественно анаэробный характер, ибо он осуществляется за счет гликолиза. Такая особенность энергетического обеспечения ткани хряща - приспособительный механизм, позволяющий клеткам функционировать в условиях очень низких концентраций кислорода. Если в межклеточных пространствах мягких тканей парциальное давление кислорода составляет 15-20 мм рт. ст., то в суставном хряще оно не превышает 5-8 мм рт. ст. При этом в базальной зоне хряща оно примерно в 10 раз ниже, чем в поверхностных. Чем ниже концентрация кислорода в матриксе хряща, тем выше интенсивность гликолиза и соответственно - продукция молочной кислоты.

Хондроциты фенотипически адаптированы к анаэробным условиям функционирования. Эксперименты in vitro показали, что по мере повышения степени гипоксии анаболические процессы не только не угнетаются, но даже активируются. Повышается эффективность утилизации глюкозы, что обеспечивает более экономное расходование энергии. Однако при слишком выраженной тканевой гипоксии (такое состояние наблюдается при РА, когда очень резко падает содержание кислорода в СЖ) происходит угнетение экспрессии хондроцитами ряда генов. Уровни мРНК, кодирующих структурные макромолекулы матрикса (коллаген II типа), количество некоторых цитокинов и интегринов в хондроцитах при этом снижается.

В то же время в отличие от клеток других тканей хондроциты дают парадоксальную реакцию на увеличение парциального давления кислорода: угнетением биосинтетических процессов, в частности снижением биосинтеза ДНК и протеогликанов. С возрастом потребление кислорода хондроцитами еще более снижается. Потребление кислорода хондроцитами, особенно поверхностного слоя хряща, понижается при избыточной концентрации глюкозы в СЖ.

Биомеханические свойства хряща

Суставные хрящи выполняют две основные биомеханические функции:

1. принимают на себя действие сил сжатия (компрессии), обусловленных тяжестью и развивающимися при движениях нагрузками, способствуя их равномерному распределению и переводу аксиально направленных сил в тангенциальные;
2. образуют устойчивые к износу поверхности сочленяющихся элементов скелета.

Поскольку хрящевая ткань содержит очень мало клеток - около 1 % массы ткани, эти свойства практически полностью зависят от внеклеточного матрикса.

С точки зрения биомеханики матрикс хрящевой ткани представляет собой материал, состоящий из двух различных фаз - твердой и жидкой. Твердая фаза включает в себя неволокнистые структурные макромолекулы, в числе которых преобладают агрегаты агрекана и волокнистые структурные макромолекулы, среди которых преобладает коллаген II типа. Жидкая фаза составляет примерно 80 % массы ткани.

Коллагеновые волокна образуют прочную сеть, которая фиксирует агрегаты агрекана и, ограничивая в пространстве отрицательно заряженные макромолекулы агрекана, не позволяет им распространиться в максимальном объеме. Эта сеть (каркас) мало растяжима и обеспечивает прочность хряща на разрыв.

Композитная твердая фаза матрикса функционирует как пористый, проницаемый, скрепленный волокнами материал, набухший водой. Молекулы воды располагаются внутри пространств, занимаемых диффузными агрегатами агрекана, и именно вода, как несжимаемая жидкость, обеспечивает прочность хряща на сжатие. Протеогликановый компонент матрикса, в силу своих полианионных свойств, ответствен за гипергидратированное состояние хряща и, следовательно, играет определяющую роль в формировании прочности к сдавливающим нагрузкам. Существует выраженная положительная корреляция между концентрацией в хряще агрекана и его прочностью на сжатие.

Только менее 1 % молекул воды прочно удерживается коллагеновыми волокнами. Остальные (более 99%) молекулы воды, располагающиеся в межволокнистой субстанции матрикса, достаточно свободны и подвижны. При компрессионных нагрузках эти свободные молекулы вместе с растворенными в воде низкомолекулярными веществами могут перемещаться по матриксу и «выжиматься» из хряща в СЖ. При уменьшении давления происходит движение в обратном направлении - из СЖ в матрикс. Этим объясняется способность хряща к обратимой деформации (упругость).

При движении воды в пористом материале, каким является матрикс, возникает трение, которое в сочетании с некоторыми особенностями твердой фазы (в основном речь идет о сложной системе межмолекулярных связей компонентов матрикса) обусловливает определенную вязкость хрящевой ткани.

Таким образом, двухфазная модель в целом объясняет вязкоупругие биомеханические свойства хряща. Вместе с тем она встречает и возражения. Главное из них - неправомерность объединения всех твердых компонентов в одну фазу. Эксперименты N.D. Broom, Н. Silyn-Roberts показали, что разрушение значительной части агрекановых агрегатов (с помощью гиалуронидазы) практически не отражается на прочности хряща на разрыв и, следовательно, коллагеновые волокна в этой биомеханической функции независимы от агрекана. Вероятно, укрепление коллагеновых волокон за счет взаимодействия коллагенов различных типов более существенно, чем связи между коллагенами и агреканом, поэтому появляются основания рассматривать агрекан и коллагены как две отдельные фазы, что означает переход к трехфазной биомеханической модели хряща (коллагены-агрекан-вода).

Вполне возможно, что на биомеханических свойствах хряща сказывается влияние гликопротеинов. Это означает, что и трехфазная модель недостаточно учитывает всю многокомпонентность хрящевого матрикса. Но независимо от того, какая биомеханическая модель окажется окончательной, очевидно, что нормальное функционирование хряща возможно только при оптимальных количественных и структурных взаимоотношений всех компонентов матрикса.

Хрящевая ткань является разновидностью твердой соединительной ткани. Из названия понятно, что состоит она из хрящевых клеток и межклеточного вещества. Основная функция хрящевой ткани – опорная.

Хрящевая ткань обладает высокой упругостью и эластичностью. Для суставов хрящевая ткань очень важна – она исключает трение за счет выделения жидкости и смазывания суставов. Благодаря этому нагрузка на суставы существенно снижается.

К сожалению, с возрастом хрящевая ткань утрачивает свои свойства. Нередко хрящевая ткань повреждается и в молодом возрасте. Все потому, что хрящевая ткань очень склонна к разрушению. Очень важно вовремя заняться своим здоровьем, поскольку поврежденная хрящевая ткань – одна из основных причин заболеваний опорно-двигательного аппарата.

Виды хрящевой ткани

1. Гиалиновый хрящ
2. Эластический хрящ
3. Волокнистый хрящ

Гиалиновая хрящевая ткань встречается в составе хрящей гортани, бронхов, костных темафизов, в области присоединения ребер к грудине.

Из эластичной хрящевой ткани состоят ушные раковины, бронхи, гортань.

Волокнистая хрящевая ткань находится в области перехода связок и сухожилий в гиалиновую хрящевую ткань.

Однако все три вида хрящевой ткани схожи по своему составу – они состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества. Последнее обладает высокой обводностью, примерно 60-80 процентов воды. Кроме этого, межклеточное вещество занимает больше пространства, нежели клетки. Химический состав довольно сложный. Межклеточное вещество хрящевой ткани разделяют на аморфное вещество и фибриллярный компонент, в состав которого входит около сорока процентов сухого вещества — коллагена. Выработкой матрикса (межклеточного вещества) занимаются хондробласты и молодые хондроциты.

Хондробласты и хондроциты

Хондробласты представляют собой клетки округлой или овоидной формы. Основная задача: продуцирование компонентов межклеточного вещества, такие как коллаген, эластин, гликопротеины, протеогликаны.

Хондроцитами принять считать зрелые клетки хрящевой ткани крупного размера. Форма может быть округлая, овальная, полигональная. Где находятся хондроциты? В лакунах. Окружает хондроциты межклеточное вещество. Стенки лакун представляют собой два слоя – наружный (из коллагенновых волокон) и внутреннего (из агрегатов протеогликанов).

Сочетает в себе не только коллагеновые фибриллы, но и эластические волокна, которые состоят из белка эластина. Его выработка – также задача хрящевых клеток. Эластическая хрящевая ткань отличается повышенной гибкостью.

В состав волокнистой хрящевой ткани входят пучки коллагеновых волокон. Волокнистая хрящевая ткань очень прочная. Фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски состоят из волокнистой хрящевой ткани. Кроме этого, волокнистая хрящевая ткань покрывает суставные поверхности височно-нижнечелюстного, а также грудино-ключичного суставов.

Хрящевая ткань.

Хрящевая ткань играет опорную роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию. Эта ткань составляет основу гортани и бронхов, служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение в суставах. Хрящевая ткань довольно плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Промежуточное вещество ее богато плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из мезенхимы. На месте будущего хряща мезенхимные клетки усиленно размножаются, отростки их укорачиваются, и клетки тесно соприкасаются друг с другом. Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками - хондробластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.

Количество последнего начинает преобладать над массой клеток. Темп размножения хрящевых клеток к этому времени замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически. Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось. Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2-5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки. Такую группу клеток называют изогенной (isos - равный, одинаковый, genesis - возникновение). Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы - поля. Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.

Таким образом, вначале развитие хряща сопровождается ростом всей массы хряща изнутри. Позже наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют. Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами.
Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им замуровываются. Вскоре хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондрщшпами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.

У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.

В молодых клетках содержатся большое количество РНК, хорошо развитый пластинчатый комплекс, цитоплазматическая сеть, что, по-видимому, связано с их способностью образовывать белковые продукты, поступающие в промежуточное вещество хряща. В зрелых хондробластах имеются протофибриллы - тонкие нити. Предполагают, что это зачатки волокон, которые окончательно формируются в коллагеновые (хондриковые) волокна уже вне клетки. Хондробласты, лежащие в массе хряща, - более старые. Они округлой, треугольной или полуовальной формы. Каждый хондробласт окружен хрящевой капсулой, представляющей собой уплотненный слой промежуточного вещества. В цитоплазме хондробластов содержится много воды и нередко находятся включения жира и гликогена. По мере созревания клеток количество гликогена увеличивается, особенно много его в хондроцитах. Хондробласты делятся амитозом и располагаются либо поодиночке, либо изогенными группами.

Хондроциты являются заключительным звеном в превращении хондробластов. Эти клетки не способны к дальнейшей дифференцировке. Они не делятся и почти не образуют промежуточного вещества. Располагаются в особых полостях. Форма клеток самая разнообразная (круглые, вытянутые, овальные угловатые, дисковидные), и зависит она от состояния промежуточного вещества. Электронно-микроскопическими исследованиями показано, что поверхность клеток не гладкая, она имеет зубчатый контур вследствие образования микроворсинок. Хондроциты в большинстве случаев одноядерные, реже с двумя ядрами. Ядро бедно хроматином, а цитоплазма богата водой.

Промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного вещества и волокон. Главная составная часть аморфного вещества - хондромукоид. Это соединение протеинов с хондроитинсерной кислотой. В более старых участках промежуточное вещество содержит и свободную хондроитинсерную кислоту, благодаря чему промежуточное вещество начинает краситься основными красителями, то есть становится базофильным, тогда как в молодых, ближайших к надхрящнице участках хряща и в хрящевых капсулах оно оксифильно. Второй компонент промежуточного вещества-хондриновые волокна близки к коллагеновым и при разваривании также дают клей. Волокна придают хрящу прочность. Толщина волокон (фибрилл) у разных животных и различных возрастных групп неодинакова. Наименьший их поперечник равен 60 А, а наибольший 550. Так как коэффициенты преломления волокон и аморфного вещества близки, то обнаружить волокна можно лишь после специальной обработки хряща. В наружных слоях хряща волокна лежат параллельно поверхности, а в глубоких -
более или менее перпендикулярно к ней. В старых участках хряща, а также там, где хрящ испытывает значительную механическую нагрузку, строение промежуточного вещества гиалинового хряща несколько усложняется. В наиболее старых участках хряща наступает полная атрофия клеток, а основное вещество становится непрозрачным и обызвествляется.

Эластический хрящ (Б ) желтоватого цвета и совершенно непрозрачен. Он очень эластичен, при многократном сгибании вновь принимает первоначальное положение. Эластическими являются хрящи ушной раковины, надгортанника и некоторые хрящи гортани. По своему строению этот хрящ похож на гиалиновый, но в отличие от него в промежуточном веществе эластического хряща, кроме хондриновых, находится большое количество эластических волокон. Изогенных групп в данном хряще меньше.

Волокнистый хрящ (В) образует межпозвоночные диски, лонное сращение; он имеется также в месте прикрепления сухожилия и связок к костям. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях. Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами. В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.

7. Костная ткань.

Функция костной ткани, прежде всего, связана с осуществлением механических задач, причем, с одной стороны, костная ткань благодаря своей плотности является надежной опорой и защитой для мягких органов и тканей и, с другой стороны, она в силу своей внутренней организации обеспечивает смягчение толчков и сотрясений, то есть амортизацию. Кроме того, костная ткань активно участвует в минеральном обмене. В сухом веществе костной ткани находится около 60% минеральных веществ, главные из них кальций, фосфор, магний и др. находятся в кости в состоянии подвижного равновесия. Они энергично вымываются из кости в период беременности, у несушки во время яйцекладки, у дойных коров в период лактации. Чтобы этот процесс не перешел границ нормы, зоотехник должен уделять особое внимание минеральному питанию. Минеральные вещества кости участвуют в создании нормальной концентрации минеральных веществ, особенно кальция и фосфора, в крови, чем создается постоянство внутренней среды организма.

Наконец, костная ткань неразрывно связана и по развитию, и в процессе функционирования с костным мозгом, в котором или совершается кроветворение (красный костный мозг), или резервируется жир (желтый костный мозг). Сущность этой связи пока не выяснена.

Химически костная ткань состоит из органического и неорганического вещества. Главные органические соединения - это оссеин и оссеомукоид. Оссеин по химическому составу близок к коллагену и также при разваривании дает клей. За счет оссеина построены волокна кости. Оссеомукоид склеивает волокна. Кроме того, имеются эластин, мукопротеид и гликоген.
Неорганические вещества главным образом находятся в форме апатита Са 10 (Р0 4) 6 С0 3 . Особенно много в кости кальция (21-25%) и фосфора (9-13%), меньше магния (1%), угольной кислоты (5%) и других элементов. Минеральное вещество кости на электронных микрофотографиях имеет вид игольчатых или пластинчатых частиц, длина которых достигает 1500 А при толщине 15-75 А. Размеры кристаллов с возрастом увеличиваются. Соотношение органических и неорганических соединений в костях с возрастом животного изменяется в сторону увеличения количества неорганических веществ. Поэтому кости старых животных становятся ломкими. Если в корме молодых животных мало витамина D или минеральных веществ, животные
заболевают рахитом. При рахите нарушается отложение солей в промежуточном веществе кости, и они начинают гнуться под тяжестью своего собственного тела. Соотношение органического и неорганического комплекса определяется также положением кости в скелете. Так, в дистальнее расположенных костях конечностей компактный слой кости менее минерализован, чем в проксимальных.

Классификация и строение. Известны грубоволокнистая и пластинчатая костная ткани , которые образуют скелет, а также дентин, составляющий основу зубов. Общим для разновидностей скелетной ткани является то, что они, подобно всем опорно-трофическим тканям, состоят из клеток и промежуточного вещества, причем в состав последнего в большом количестве входят минеральные вещества. Клеточные формы костной ткани - остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты - молодые костные клетки, развиваются из мезенхимы. Они крупные, с эксцентрично расположенным сочным ядром. Форма их в основном цилиндрическая. Остеобласты имеют короткие отростки, которыми они соприкасаются с соседними клетками.

В их цитоплазме сильно развиты цитоплазматическая сеть, пластинчатый
комплекс и митохондрии. Это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов. Считают, что они дают материал для промежуточного вещества кости. Электронная микроскопия подтвердила это предположение. В остеобластах содержится большое количество щелочной фосфатазы, принимающей участие в процессе минерализации.

Остеоциты встречаются в уже сложившейся кости и развиваются из остеобластов. У них сравнительно небольшое тело и многочисленные длинные отростки. Ядро небольшое, плотное; цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс и митохондрии развиты слабо. Это связано с тем, что остеоциты не способны давать промежуточное вещество. Не наблюдается в них и
митозов.

Остеокласты - крупные многоядерные клетки, скорее, представляющие собой симпласт (цитоплазма с многочисленными ядрами). Их размеры достигают 80 и более микрон. Форма клетки весьма разнообразная, что связано с ее активным движением. На теле клеток, со стороны резорбирующейся кости, имеются многочисленные отростки (выросты). Цитоплазма плохо окрашивается, слегка базофильна. В цитоплазме содержатся многочисленные вакуоли, являющиеся, по мнению ряда авторов, лизосомами, лизирующими межклеточное вещество в период перестройки кости.

Промежуточное вещество костной ткани, как и у других опорно-трофических тканей, состоит из аморфного вещества и волокон. Главную массу последних составляют оссеиновые волокна, близкие к коллагеновым. Встречается в кости и небольшое количество эластических волокон.

Грубоволокнистая костная ткань образует скелет у низших позвоночных - рыб и амфибий. У млекопитающих она существует лишь на ранних стадиях внутриутробной жизни, а у взрослого животного - в местах прикрепления сухожилий мышц и связок. В закончившей свое развитие грубоволокнистой кости различают клетки (остеоциты) и элементы промежуточного вещества (аморфное вещество), а также беспорядочно расположенные оссеиновые и небольшое количество эластических волокон. Оссеиновые волокна имеют значительную толщину, так как в их состав входит большое количество фибрилл.

Пластинчатая костная ткань характерна для более высокоорганизованных наземных животных. У млекопитающих из пластинчатой костной ткани состоят все кости скелета. От грубоволокнистой кости пластинчатая кость отличается тем, что клетки, аморфное вещество и особенно оссеиновые волокна расположены в ней упорядоченно, причем последние образуют пластинки. Пластинки вместе с клетками в пластинчатой кости формируют следующие системы: остеоны, вставочные пластинки, генеральные пластинки; у свиней и жвачных хорошо развиты также системы циркулярно-параллельных пластинок.

Строение остеона (рис. 9-А). Более или менее в центре остеона имеется канал остеона. В нем помещается один или два кровеносных сосуда с окружающей их малодифференцирован ной тканью.

Стенка каналов состоит из остеоцитов и промежуточного вещества. Последнее формирует, как уже сказано, костные пластинки в виде цилиндров, которые как бы вложены один в другой. Число их в зависимости от размера остеона колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Каждая пластинка стоит из склеенных небольшим количеством аморфного вещества параллельно расположенных и тесно прилегающих друг к другу оссеиновых волокон с отлагающимися на них кристаллами оксиапатита. Если в пределах одной пластинки волокна лежат строго параллельно, то с оссеиновыми волокнами смежных пластинок они образуют угол около 90°. Это напоминает принцип, положенный в основу строения фанеры. Часть оссеиновых волокон переходит из одной пластины в другую, чем обусловливается их плотность. Благодаря этому остеоны обеспечивают прочность костной ткани. Поэтому в местах, подверженных ударной нагрузке, в ткани больше остеонов. Между пластинками находится небольшой слой аморфного вещества, в котором лежат тела остеоцитов, тогда как их отростки пронизывают прилегающие к ним костные пластинки. Промежуточное вещество вокруг тела и отростков клеток несколько изменено и обозначается как капсула клеток. От окружающих структур остеоны отграничены более развитым слоем аморфного вещества, формирующего спайные линии. Остеоны ветвятся, анастомозируют друг с другом, образуя сложную сеть в компактном веществе костей. Они имеют разный размер и округлую форму поперечного сечения.

Вставочные пластинки расположены между остеонами и по происхождению являются остатками стенки ранее существовавших остеонов (рис.9, 10). Поэтому они тоже состоят из пластинок и расположенных между ними тел остеоцитов, отростки которых пронизывают ряд костных пластинок. Однако вставочные пластинки отличаются от остеона тем, что их костные пластинки не образуют полного цилиндра, а являются лишь его фрагментами. Кроме того, вставочные пластинки сильнее минерализованы, более тверды и не содержат кровеносных сосудов. Они придают жесткость костной ткани, и поэтому их больше в середине диафиза, особенно длинных трубчатых костей крупных животных.

Генеральные пластинки опоясывают компактное вещество кости снаружи (наружные генеральные пластинки) и со стороны мозговой полости трубчатых костей (внутренние генеральные пластинки) (рис.10, 11). Они также состоят из костных пластинок, чередующихся с рядами тел остеоцитов. Но эти пластинки охватывают если не целиком, то большую часть поверхности всей кости снаружи или изнутри. Генеральные пластинки пронизаны питательными каналами (рис.10-5), которые не имеют собственной стенки.

В них из надкостницы проходят сосуды, сообщающиеся
с сосудами каналов остеонов.

Циркулярно–параллельные структуры напоминают генеральные пластинки, они отделены друг от друга циркулярными каналами и пронизаны системой более или менее коротких радиальных каналов. Это наиболее минерализованные и твердые образования. Чаще всего они располагаются в наружных слоях компактного вещества трубчатых костей. Иногда в массе этих структур имеются плохо выраженные остеоны.

Развивается костная ткань из мезенхимы. Мезенхимные клетки, претерпевая ряд превращений, становятся остеобластами.

Они вырабатывают материал, формирующий промежуточное вещество, в частности оссеиновые волокна кости. В организме млекопитающих вначале
образуется грубоволокнистая костная ткань, на более поздних стадиях онтогенеза она заменяется пластинчатой, причем формируются остеоны, а после частичного разрушения их при перестройке кости образуются вставочные пластинки.

При развитии остеона остеобласты выделяют промежуточное вещество, главным образом в сторону кровеносного сосуда. Вследствие этого вокруг сосуда формируется цилиндрической формы костная пластинка из тесно расположенных друг около друга оссеиновых волокон. Новый слой остеобластов образует вторую костную пластинку, и его главной составной части - оссеомукоида в костных пластинках мало. К наружной поверхности костной пластинки прилегает образованный теми же остеобластами слой промежуточного вещества, который богаче оссеомукоидом, но беднее волокнами и называется спайной линией. В ней замуровываются остеобласты, постепенно утрачивающие способность давать промежуточное вещество и превращающиеся в остеоциты. В костях различных животных и в разных костях одного животного размер, количество остеонов и число костных пластинок в них колеблются. А. А. Малигонов и Беднягин установили, что у коров симментальской породы кости на единицу площади среза имеют большее число, хотя и более мелких, остеонов, чем кости кубанского скота. Авторы связывают это отличие с большей скороспелостью симментальского скота. Рядом исследований установлено, что чем больше в кости остеонов, тем она лучше противостоит нагрузке. Исследования показали, что у копытных число остеонов в проксимальных звеньях конечностей минимально, тогда как в дистальных (нижних) звеньях количество их возрастает. Форма поперечного сечения остеонов различных костей несколько отлична, но, в общем, она более или менее округлая.

Образование и строение вставочных пластинок. Раз образовавшиеся первичные остеоны не остаются неизменными в течение всей жизни животного. Микроструктура кости изменяется в зависимости от условий функционирования, например от нагрузки. При этом старые остеоны разрушаются, а из мезенхимы строятся новые остеоны, размер, форма и расположение которых оказываются иными. Разрушение старых остеонов совершается благодаря деятельности другой, крайне характерной для кости клеточной формы - остеокласта. Они разрушают остеоны, но лишь частично, в результате появляется полость (лакуна). Вслед за этим из недифференцированной ткани образуются остеобласты, располагающиеся по стенкам этой полости. Благодаря их деятельности возникает первая (считая с периферии) костная пластинка, а за счет деятельности новых генераций остеобластов образуются последующие пластинки остеона, располагающиеся все ближе и ближе к его центру. Вновь возникший таким образом остеон оказывается примыкающим к остаткам прежнего остеона. Эти остатки и являются вставочными системами. Из пути их возникновения ясно, что они построены так же, как и стенка остеона.

Сформированная костная ткань является самой прочной, она уступает лишь эмали зубов.

Развитие трубчатой кости. Выше описан процесс развития костной
ткани, которая всегда развивается из мезенхимы. Из костной и других тканей строится орган, который называется костью . В процессе развития кости как органа имеются свои закономерности. Особенно хорошо они изучены для трубчатых костей скелета. Большинство костей скелета млекопитающих при своем развитии проходит три стадии ; соединительнотканную, хрящевую
и костную. Только покровные кости черепа и ключица развиваются на месте
соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. Развитие хряща на месте соединительнотканного зачатка совершается за счет мезенхимной ткани. Развитие кости на месте хряща также происходит за счет мезенхимы. Однако хрящевая ткань оказывает существенное влияние на остеогенез. При развитии кости на месте хряща вначале образуется грубоволокнистая кость, позже замещающаяся пластинчатой. На стадии хрящевого зачатка форма будущей кости обрисовывается уже достаточно отчетливо. Хрящевой зачаток со всех сторон покрыт надхрящницей, в которой имеются камбиальные
клеточные элементы и проходят кровеносные сосуды и нервы. За счет недифференцированных клеточных элементов надхрящницы осуществляется
рост хряща.

Процесс окостенения начинается в средней части диафиза. В этом месте со стороны надхрящницы обособляется слой клеток, превращающихся
в остеобласты, которые строят грубоволокнистую кость. В результате вокруг средней части диафиза образуется костная манжетка из грубоволокнистой кости. Так как манжетка развивается путем наслоения с периферии, то кость получила название перихондральной (рис.12). После образования костной манжетки в хряще бурно развиваются процессы перестройки, и в его клетках концентрируется большое количество гликогена. Основное вещество хряща разрушается и служит, вероятно, источником фосфата, который позже, при обызвествлении, вместе с кальцием образует апатит костной ткани. Через поры манжетки в хрящ врастают кровеносные сосуды и мезенхима. Сюда же поступают полисахариды, освобождающиеся из хрящевых клеток. Есть основание предполагать, что это один из факторов, вызывающих превращение мезенхимы в остеогенную ткань. При этом часть клеток мезенхимы превращается в два типичных для костной ткани вида клеток: остеобласты (костеобразователи) и остеокласты (костеразрушители).

Остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, и на его месте образуется первичная костная полость. Она заполняется мезенхимой, остеобластами, обломками хряща и кровеносными сосудами. Остеобласты оседают вокруг обломков хряща и начинают строить кость. В соответствии с формой обломков хряща образующаяся кость имеет характер губки. Губчатое вещество кости вначале заполняет всю среднюю часть (диафиз) зачатка кости.

В отличие от манжетки, которая наслаивалась снаружи, эта кость развивается изнутри-энхондральная кость. Внутри каждой перекладины энхондральной кости остаются участки хряща. Перихондральная костная манжетка в середине диафиза будущей кости утолщается и разрастается по направлению к обоим концам (эпифизам) будущей кости. По мере того как она покрывает хрящевой зачаток, все большая и большая часть хряща замещается губчатой костью. В результате количество энхондральной губчатой кости увеличивается. Ближе к эпифизам, в том месте, где манжетка тонка, еще происходит усиленный рост хряща в длину, а в толщину он уже не растет. Таких зон усиленного роста хряща две: вверху и внизу. Каждая из этих зон граничит с одной стороны с хрящом эпифиза, а с другой стороны - с энхондральной костью диафиза.

В силу того что в этих зонах хрящ растет только в направлении длинной оси зачатка, хрящевые клетки расходятся друг от друга только в продольном направлении, располагаясь правильными рядами в виде «монетных столбиков». Зона монетных столбиков со стороны диафиза постепенно разрушается, причем хрящевые клетки набухают и вакуолизируются, а промежуточное вещество его обызвествляется. Этот измененный хрящ со стороны диафиза разрушается остеокластами, и на месте разрушенных участков создается энхондральная кость. Гистохимическим и электронно-микроскопическим методами удалось показать, что некоторые вещества разрушающегося хряща используются при построении энхондральнои кости. Таким образом, предсуществование и разрушение хряща есть условие развития кости. Со стороны проксимального и дистального эпифизов слой монетных столбиков непрерывно нарастает, поэтому весь зачаток кости растет в длину. В дальнейшем со стороны надкостницы на костную манжетку сверху накладывается новый слой перихондральной кости, которая в отличие от энхондральной костной манжетки является не пористой, а сплошной. Это компактное вещество.

В губчатом веществе диафиза на определенной стадии начинаются костеразрушительные процессы, в результате чего в центре диафиза кости появляется обширная полость. Губчатого энхондрального вещества в диафизе остается очень небольшое количество, только по его стенкам. Костная полость заполняется мезенхимой, образующей костный мозг. Позже процессы окостенения начинаются в эпифизах, где вначале образуется энхондральная, а затем перихондральная кости. Между окостеневшими эпифизом и диафизом долго после рождения животного остаются прослойки хряща, которые называют эпифизарным хрящом. За его счет кость продолжает расти в длину; в толщину она увеличивается за счет камбиальных элементов надкостницы. Когда эпифизарные хрящи окончательно заместятся костью, прекращается
рост костей в длину и линейный рост животного. Перихондральная и энхондральная кости вначале построены из грубоволокнистой костной ткани, в дальнейшем она замещается пластинчатой.

Таким образом, в сформировавшейся кости различают надкостницу и компактное вещество, которое на местах сочленения с другими костями покрыто суставным хрящом, губчатое вещество и костную полость, заполненную костным мозгом. Надкостница покрывает всю кость, кроме суставных поверхностей. Через сосуды надкостницы кость получает питательные
вещества и кислород. Нервы, расположенные в надкостнице, связывают кость с центральной нервной системой, а через нее - со всем организмом. Наконец, наличие малодифференцированных клеточных элементов в надкостнице обеспечивает возможность восстановления кости при повреждениях. Компактное вещество построено из пластинчатой кости. Наиболее сильно оно развито в средней части диафиза, уменьшаясь к эпифизам. Перекладины губчатого вещества также построены из пластинчатой кости. Губчатое вещество наиболее сильно развито в эпифизах и очень незначительно в диафизе. Объемистая костная полость в центре диафиза у взрослых животных заполнена желтым костным мозгом, являющимся результатом жирового перерождения красного костного мозга. В петлях губчатого вещества, главным образом эпифизов, расположен красный костный мозг, который выполняет
роль органа кроветворения. В нем развиваются эритроциты, зернистые формы лейкоцитов и кровяные пластинки.